Реферат RUS  Реферат ENG  Литература  Полный текст
УДК:

    УДК 617.736

DOI: https://doi.org/10.25276/2307-6658-2019-2-39-51

Морфофизиологические особенности строения макулярной зоны глаза человека и возможный функциональный механизм наведения глаза на резкость


1Питерком-Сети / МС Консультационная группа
2Северо-Западный государственный медицинский университет им. И.И. Мечникова
3Чуйская областная объединенная больница
4«Водоканал СПб»
5Институт физиологии им. И.П. Павлова Российской академии наук

    Актуальность

     Несмотря на огромное число проведённых морфо- и психофизиологических исследований по выявлению особенностей функционирования зрительного анализатора у человека, до сих пор нет единого представления об исполнительных механизмах наведения глаза человека на резкость. Более того, простые и наглядные многовековые традиционные представления о наличии в глазу общего среднего фокуса, позволяющего навести глаз на резкость, сегодня не выдерживают критики, поскольку явно не соответствуют современным представлениям о природе света и возможности формирования на сетчатке перевёрнутого изображения [4-7]. Яркий пример: если т.н. «фокус глаза» будет расположен за сетчаткой, то изображение будет прямое, а не обратное. Чего из-за особенностей оптики глаза не может быть никогда. Однако уже на протяжении веков в практической оптометрии используется архаичное понятие «фокус глаза». Эти «схематичные представления» фактически затормозили не только эволюционное развитие теории оптометрии, но и, например, значительно осложнили разработку адекватной для физиологии глаза теории адаптационной миопии. И сегодня венчает эту явную ограниченность наших физиологических представлений о работе глаза при наведении на резкость мифическая теория ретинального дефокуса. Мы об этом уже подробно писали, поэтому отправляем любознательного читателя к нашим статьям, размещённым в открытом доступе [8-11].

    Наличие мифа о глазном фокусе фактически остановило поступательное развитие теории оптометрии и теории аккомодации, а также существенно сказалось на разработке адекватных физиологических гипотез при морфологических исследованиях сетчатки. Традиционные представления об исполнительных механизмах функционирования системы управления аккомодацией сегодня не позволяют объяснить патогенез многих рефракционных расстройств и глазных заболеваний, включая самые распространённые в мире – адаптационную миопию (5,0 млрд. к 2050 г. [20]), возрастную макуло-дистрофию (226 млн. к 2040 г. [27]) и глаукому (111,6 млн. к 2040 г. [26]).

    За последние годы с помощью самых современных технических средств и методов морфологических и клинических исследований человечество накопило обширную базу принципиально новых знаний о морфофункциональном строении зрительной системы человека, которая потребовала их скрупулёзного анализа и обобщения. Как прозорливо отмечал академик С.И. Вавилов в своей классической работе «Глаз и Солнце»: «Надо ждать, пока мы привыкнем к новым словам и новым фактам и начнём понимать то, что сейчас уже известно, но непонятно» [2]. Причём важно понимать, что решить задачу об исполнительных механизмах функционирования зрительной системы человека, по-видимому, возможно только на междисциплинарном уровне, отталкиваясь от исходных базовых знаний о морфологическом строении сетчатки у человека и на основе современных представлений о волновой и геометрической оптике глаза. Именно такой подход мы и применили для углублённого анализа новейших научных фактов.

    По своей сути, эта статья обобщает и дополняет на новом витке знаний цикл наших статей, которые были опубликованы ранее [5-14]. Мы считаем исключительно важной задачу сжатого обобщения накопленных знаний, ибо «путь от уха до мозга», как правило, занимает 10 лет в любой области знаний. Опубликованные нами ранее в разных изданиях некоторые обобщающие рисунки и материалы частично по необходимости представлены и в данной статье: «Из песни слово не выкинешь». И начнём мы с анализа особенностей входного оптического сигнала, который необходимо обнаружить и обработать в сетчатке.

    1. Оптические особенности прохождения света через преломляющие структуры глаза

    Традиционные представления об оптике человеческого глаза сегодня являются общепринятыми и даже вошли в школьные учебники. Считается, что оптический тракт глаза изучен досконально и не требует серьезных исследований. Однако, как показали наши многолетние исследования, это, к сожалению, не так, и оптометрия – это пока слабо разработанная область знаний [11-13].

    Многие офтальмологи и оптометристы привыкли считать, что входящие в глаз лучи света преломляются роговицей, которая является якобы «собирающей линзой». Однако входящие лучи света сначала проходят через первую «жидкую» линзу – слезную пленку. И только потом через вторую линзу – роговицу. Между этими линзами воздушная прослойка отсутствует, и они фактически плотно контактируют, составляя своеобразную биологическую сборную оптическую систему: «слезная пленка + роговица».

    Такая конструкция оптики передней части глаза позволяет произвести своеобразное «оптическое сжатие», т.е. «собрать» в глазу широкую картину зрительного пространства в узкий «оптический тоннель», как в телескопе. Ведь перед попаданием этих лучей на хрусталик нужно еще обеспечить возможность их прохождения даже через узкий зрачок диаметром 1,8 мм. Поскольку слезная пленка тесно контактирует с роговицей (без воздушной щели), а коэффициент преломления (КП) роговицы выше, чем у слезной пленки, на 0,04, то попадающие в роговицу лучи, уже отклоненные и сжатые слезной пленкой в достаточно узкий пучок, будут испытывать внутри роговицы дополнительное сжатие (рис. 1)[7].

    На схеме: входящие в глаз световые лучи имеют ширину фронта, обозначенную коричневой стрелкой. После их эффективного сжатия в цилиндрический «световой тоннель» диаметр этого сжатого пучка (малая синяя стрелка) существенно меньше, чем входящего пучка света (коричневая стрелка). Важно также обратить внимание на то, что, согласно достоверным оптическим расчётам, фокус каждого из цветов спектра всегда расположен внутри глаза, поэтому изображение всегда перевёрнутое [7].

     В зарубежных учебниках и справочниках для офтальмологов и оптометристов всегда указано, что роговица – рассеивающая линза и что на выходе из нее в переднюю камеру глаза собранный пучок лучей слегка рассеивается (при суммарной положительной силе всей оптической системы «слезная пленка – роговица – водянистая влага»). В популярнейшем американском учебном пособии Ричарда Снелла и Майкла Лемпа «Клиническая анатомия глаза» [24, с. 144] приведены правильные анатомические и оптические параметры роговицы(см. табл.).

    Подробное объяснение этих данных приводится в статье М. Талу и соавт. (2011) (перевод наш): «Центральная диоптрическая сила роговицы (43 дптр) – результат суммирования диоптрийных сил трех оптических поверхностей (воздух – слезная пленка = +43,6 дптр, слезная пленка – роговица = +5,3 дптр, роговица – водянистая влага = -5,8 дптр). Роговица представляет собой типичный пример рассеивающего мениска в контакте с прозрачными средами, имеющими разные показатели преломления» [25, с. 252]. Еще раз подчеркнем: речь идет не о единой «сильной собирающей линзе», а о суммарной преломляющей силе трех разных оптических поверхностей, последняя из которых рассеивающая.

    В центре толщина роговицы почти в 1,5 раза меньше, чем на периферии, что характерно для рассеивающей линзы. Роговица граничит с водянистой влагой передней камеры, имеющей на 0,05 меньший коэффициент преломления. Поэтому выходящие из роговицы лучи белого света уже будут не только слабо расходящимися, но и обязательно будут подвержены дисперсии, т.е. будут разложены в спектр (рис. 2).

    Схема на рисунке 2 позволяет понять, что белый свет внутри глаза обязательно будет разложен в спектр с тремя базовыми расширяющимися сине- , зелёно- , красными полосами (СЗК-полосами), а, например, другие цветные лучи света, приходящие из окружающего пространства, естественно не будут подвергаться дисперсии, но также будут собраны в «оптический тоннель».

    Из всего спектра внутри глаза можно выделить три базовые сине-зелёно-красные полосы (СЗК-полосы) света, которые способны обнаруживать колбочки макулы. То есть макула должна уметь распознавать не только традиционные так называемые «круги светорассеивания», но и СЗК-полосы.

    Кроме того, важно понимать, что после прохождения трёх базовых СЗК-полос через хрусталик, каждая из них будет подвержена дополнительному преломлению разной оптической силы и в результате станет оптически суживаться, причём фокусы этих полос будут отделены друг от друга, т.е. создадут продольную осевую аберрацию. Это положение проиллюстрировано (рис. 3).

    После прохождения через хрусталик три базовые СЗК-полосы подвергаются дополнительному преломлению, их пути в глазу перекрещиваются и фокусы волновых СЗК-фронтов располагаются раздельно вдоль оптической оси глаза, создавая продольную оптическую аберрацию.

    Схема на рисунке 3 показывает, что максимальное расхождение пограничных оптических осей при подходе к макуле имеет синие полосы, а минимальное – красные. То есть, синие полосы в настроенном на резкость глазу всегда будут располагаться ближе к периферии макулы, где, по-видимому, и должны находиться синие S-колбочки, плотность которых должна быть там максимальной. Кроме того, очевидно, что в этом случае зелёные и красные ЗК-полосы будут располагаться непосредственно в foveola и их плотность, в свою очередь, должно быть там сравнительно высокой.

    2. Физиологические особенности морфологического строения сетчатки и механизмы первичной обработки в ней оптического сигнала фонового изображения

     Как мы выяснили, не случайно (после дисперсии любого внешнего белого луча в спектр) колбочки внутри глаза чувствительны к трём основным базовым цветам спектра: синему (440-480 нм), зелёному (510-550 нм) и красному (620-770 нм). И эти три цвета позволяют мозгу создать качественную цветовую гамму изображения. Однако общепринятая трехцветная теория зрения Юнга-Гельмгольца пока способна объяснить восприятие цвета только на уровне колбочек сетчатки и не может объяснить все физиологические особенности цветоощущения: константность цвета, цветовой контраст, цветовую память, цветовые последовательные образы и некоторые нарушения цветового зрения, например, в виде цветовой агнозии.

    Теория оппонентных процессов Эвальда Геринга (1870) предполагает, что когда входные стимулы сбалансированы, т.е. когда в глаз поступает адекватно сбалансированное количество красного и зеленого цветов, то зрительная система формирует, например, ощущение желтого цвета, а при несбалансированности этих стимулов – формируются другие цвета. И для такого способа обработки входного оптического сигнала в foveola, по-видимому, достаточно иметь только зелёные и красные колбочки. Такая оппонентная возможность обработки оптического сигнала в foveola подводит нас к пониманию возможной достаточности в сетчатке всего двух цветов для формирования качественного цветного зрения. И для этого есть эволюционные основания.

    Известно, что наиболее развита сетчатка у дневных хищных птиц: у соколов, ястребов, канюков и орлов, обладающих комбинацией круговой и ленточной центральных областей с выпукло-углубленной фовеа в каждой из них [19]. Такая организация обеспечивает наилучшую комбинацию остроты зрения и восприятия дистанции, и есть доказательства существования полос повышенной остроты зрения, известных как зрительные полоски, у большинства млекопитающих. Анатомически это выражается в повышенной плотности фоторецепторов и повышенной плотности ганглиозных клеток, уменьшенной конвергенции фоторецепторов на ганглиозных клетках и в отсутствии кровеносных сосудов, перекрывающих эту чувствительную к цветам спектра полоску [19].

    Полоски с повышенной плотностью фоторецепторов обычно формируются в горизонтальной плоскости, особенно они выражены у млекопитающих, обитающих на открытых пространствах, например, у кроликов и зайцев, у гепарда и у одомашненной пустынной охотничьей собаки [19]. И если сделать следующий шаг в обобщении этих данных, то можно предположить, что сетчатка у множества птиц и животных способна оценивать интенсивность именно цветовых полос, а не кругов светорассеивания. То есть структура формирования входного оптического сигнала, возможно, привела в человеческом глазу к эволюционному созданию адекватной ей по морфофизиологии сетчатке.

    И тогда становятся более ясными некоторые морфофизиологические особенности организации макулы у человека. В центральной ямке fovea расположены (согласно принятым международным обозначениям) в основном красные (L) с пиком 560 нм и зелёные (M) колбочки с пиком 530 нм, а синие (S) колбочки с пиком 430 нм присутствуют только как единичные вкрапления или отсутствуют вовсе [18]. Наоборот, синие S-колбочки, расположенные в большом количестве в периферийной зоне макулы, необходимы не столько для полноценного цветного зрения, но, по-видимому, их первоочередная задача – участвовать через «оптический прицел» каждого глаза сначала в быстрой работе бинокулярной системы обнаружения опасности у человека [6], а затем – и в сравнительно медленной работе аккомодационной системы человека (ведь ресничная мышца – не поперечно-полосатая и потому сравнительно медленная, рефлекторная) при наведении на нужную часть зрительного пространства.

    То есть зрительная система обнаружения опасности и поддержания жизнедеятельности у человека позволяет сначала фактически мгновенно обнаружить наиболее важные элементы зрительного пространства с помощью поперечно-полосатых наружных мышц глаза и затем сфокусироваться на них для того, чтобы потом уже «медленно навестись на резкость» с помощью внутриглазной ресничной мышцы для полноценного обеспечения качественного изображения.

    Важно отметить, что в общем физиологическом процессе анализа окружающего зрительного поля мы выделяем сначала процесс быстрого наведения глаза в зону расположения важной части зрительного пространства за счёт работы быстрых поперечно-полосатых наружных мышц глаза, обеспечивающих саккадические бинокулярные синхронные движения обоих глаз и затем фиксацию положения линии взора. В результате работы этого быстрого механизма «сканирования зрительного пространства» зрительный стимул размером 2-4 угловых градуса попадает в область фовеа. И только после этого происходит процесс медленного, но более качественного отображения этой части пространства с помощью внутриглазной ресничной мышцы. Если сказать кратко, то у человека имеются два режима зрения: динамический, когда сначала происходит быстрый процесс поиска важной для жизнедеятельности части зрительного пространства, и статический, когда только потом происходит сравнительно медленная настройка глаза для получения более качественного изображения уже выбранной части зрительного поля [9].

    В офтальмологии и оптометрии процесс медленной настройки глаза на резкость называется аккомодацией, хотя физиологи совершенно справедливо подразумевают под этим определением также и физиологический этап быстрого сканирования зрительного пространства. Естественно, мы согласны с физиологами, но в этой статье для простоты изложения мы будем придерживаться более упрощённого офтальмологического понятия аккомодации, когда бинокулярная работа глаз протекает только в статическом режиме. Заметим, что это не повлияет на общность выводов.

    Главная в аккомодационном процессе внутриглазная ресничная мышца (РМ) состоит из гладкой мышечной ткани и, значит, является рефлекторной, т.е. медленной. Именно поэтому процесс качественной настройки глаза на резкость длится от 0,36 до 0,64 сек [4]. Бинокулярная работа обоих глаз позволяет с помощью саккадических быстрых движений (~0,02 сек) сначала «ощупывать зрительное пространство» (выражение В.В. Волкова), затем «прицеливаться в нужную зону» и, наконец, окончательно наводиться на резкость с помощью РМ. Совершенно понятно, что для быстрой бинокулярной настройки на важную зону зрительного пространства явно необходим «физиологический оптический прицел», который до настоящего времени не был найден в глазу и не был описан в литературе. Нам, возможно ,впервые удалось обнаружить и описать этот «оптический прицел.

    Авторами работы [3] было показано, что длинноволновые L-колбочки имеют максимальную цветовую контрастную чувствительноcть, средневолновые М-колбочки имеют близкую к ним цветовую контрастную чувствительность, а коротковолновые S-колбочки имеют примерно в 10 раз меньшую цветовую контрастную чувствительность, чем L- и М-колбочки(рис. 4).

    Результаты этой работы [3] позволяют предположить, что синие S-колбочки выполняют, по-видимому, вспомогательную, но исключительно важную роль при выделении из зрительного пространства необходимой части зрительного поля для последующего создания его чёткого форменного образа. Хотя все три типа колбочек по своему морфологическому строению совпадают на 96%, они различаются только химическим составом цветочувствительного пигмента (йодопсина) для обеспечения разной способности поглощения определённого цвета и являются своеобразными биологическими аккумуляторами.

     Отметим, что по кольцу с наружным диаметром около 4,5 мм (стереоугол 180) вокруг центральной ямки fovea диаметром 2,2 мм имеется пик плотности фоторецепторов синих колбочек, а толщина этой кольцевой периферии из S-колбочек вокруг foveola здесь составляет 0,5 мм [18]. Это кольцо, по-видимому, играет ведущую роль в физиологическом механизме наведения глаза на резкость, и мы ниже рассмотрим его работу. Кроме того, в сетчатке имеются горизонтальные клетки в наружном и амакриновые клетки во внутреннем плексиформном слое, которые обеспечивают поддержание горизонтальных связей между всеми полями возбуждения колбочек и палочек сетчатки [1, 18].

    На рисунке 5 представлены центральная ямка (fovea centralis) и периферийная область макулы в нормальном глазу (А) и в глазу дальтоника (Б) [18] с нашим очерчиванием той области foveola, где почти нет синих колбочек.

    Как мы только что отметили, цветовая контрастная чувствительность L и M-колбочек в разы превышает чувствительность S-колбочек, а количество красных и зелёных колбочек в центральной ямке макулы – foveola – несоизмеримо превышает количество синих колбочек. Поэтому зрительный аппарат глаза при формировании форменного зрения наиболее адаптирован к работе в красно-зелёной части спектра и особенно чувствителен к вечернему солнечному спектру в условиях сравнительно слабой освещенности. Эти качества нашего зрения нам хорошо помогали не только в ночной охоте на более ранних витках эволюции, но и в период жизни в океане, куда свет проникает до глубины не более 100 метров. «Ось абсцисс – размер разрыва кольца в цикл/град, ось ординат – контрастная чувствительность. Точки на графиках представляют экспериментальные данные: кружки – соответствующие инкременты по отношению к фону, черные кружки – декременты. Данные аппроксимированы кривыми: сплошные линии – инкременты, точечные линии – декременты» [3]

    Сказанное означает, что у сетчатки имеется высокочувствительный механизм определения как взаимного расположения, так и относительных размеров СЗК-полей возбуждения в макуле. Если говорить просто, то сетчатка умеет оценивать цвет, относительное расположение и размеры «зайчиков» от трёх базовых СЗК-полос света, приходящих в глаз от той части общего зрительного фона, которая выделена мозгом для более подробного рассмотрения. Причем, возможно, что именно этот физиологический механизм позволяет глазу надёжно наводиться на резкость, а не традиционный, но мифический фокус.

    В оптометрии существует традиционный дуохромный красно-зелёный тест для подтверждения правильности выбранной оптической коррекции, использующий продольную хроматическую аберрацию. При этом пациент смотрит на предъявляемые оптотипы (кольца Ландольта, буквы или цифры) сначала на красном фоне, а затем на зелёном. Если, например, пациент лучше видит оптотипы на красном фоне, то считается, что средняя точка фокусных расстояний его глаза находится перед сетчаткой, а если на зелёном фоне – то за сетчаткой, и оба эти случая требуют направленного изменения выбранной оптической коррекции.

    При одинаковой резкости изображения (одинаковой способности различать оптотипы) на красном и зелёном фоне оптическая коррекция считается выполненной правильно. Причём в дуохромном тесте по умолчанию предполагается, что контрастная цветовая чувствительность L- и М-колбочек, их ареалы и удельная плотность в foveola не имеют различий. Однако это не так. На рисунке 6представлены данные морфологического расположения красных, зелёных и синих колбочек в макуле здоровых глаз у разных испытуемых, полученные в работе [21].

    Из рисунка 6 хорошо видны различия в ареалах распространения и удельной плотности этих колбочек у разных людей. Это означает, что факт более высокой остроты зрения (1,0-1,5-2,5) у ряда людей по сравнению с нормой (1,0) может быть объяснён не только традиционной более плотной упаковкой (удельной плотностью) колбочек одного цвета в макуле, но также разными цветовыми ареалами их распространения и их разной цветовой контрастной чувствительностью.

    В частности, в глазах с одинаковой удельной плотностью L- и M-колбочек в foveola более высокой остротой зрения должны обладать те глаза, у которых преобладают ареалы красных L-колбочек, которые вдобавок имеют ещё и более высокую цветовую контрастную чувствительность по сравнению с зелёными M-колбочками.

     В практическом плане это означает, что при проведении оптометристами дуохромного теста лучше настраивать оптическую систему глаза по красному фону, который обеспечивает большую глубину резкости по сравнению с зелёным фоном и, следовательно, позволит подобрать более адекватную рациональную оптическую коррекцию миопии или гиперметропии у конкретного глаза [17]. Этот случай схематично представлен на рис. 7.

    На схеме видны относительные изменения высоты зелёной и красной полос возбуждения, поступающих в foveola при расслабленной ресничной мышце, т.е. при выключенной аккомодации. Красная полоса имеет сравнительно малый размер и соответственно не самый высокий уровень зрительного стимула.

    Этот случай соответствует слабой перекоррекции для дали при не максимальной остроте зрения на зелёном фоне. Поэтому уже при включённой аккомодации для достижения максимально полной остроты зрения ресничная мышца установится в положении, близком к среднему, когда ширина полосы возбуждения красного цвета станет заметно большей.

    То есть на практике при проведении дуохромного теста на фоне циклоплегии (при медикаментозном расслаблении ресничной мышцы глаза) целесообразно выбирать тот случай, когда видение на красном фоне будет несколько хуже, чем на зелёном [14]. Без циклоплегии в условиях активности ресничной мышцы и механизмов аккомодации целесообразно выбирать тот случай, когда наилучшая острота зрения наблюдается на красном фоне, но при применении очковой оптической линзы с индивидуально максимально возможной для данного пациента оптической отрицательной силой. То есть хорошо видно на красном фоне, но лучше – на зелёном. Это обеспечит слабую перекоррекцию, что, как показывают многолетние клинические наблюдения, позволяет эффективно тормозить развитие адаптационной миопии [17].

    Однако сегодня на практике индивидуальные различия в распространённости ареалов зелёных и красных колбочек в fovea у конкретного пациента не учитываются. И это явно может привести к заметным ошибкам при выборе и назначении оптической коррекции. Что говорит о необходимости проведения ускоренных исследований по модернизации традиционного способа выбора адекватной оптической коррекции на основе дуохромного теста. Учитывая, что к 2050 г. половина населения Земли, по-видимому, станет миопами [20], ускоренное проведение таких исследований по модернизации дуохромного теста представляется исключительно важным.

    Представленная на рис. 8 схема организации оптического центра сетчатки будет нам очень полезна для понимания организации входного оптического сигнала, функционирования системы управления аккомодацией и выявления особенностей ответного морфологического строения оптического центра сетчатки. А морфофизиологические особенности строения оптического центра сетчатки могут позволить выявить ключевые исполнительные механизмы управления системой аккомодации в глазу человека.

    Представленная нарис. 8 схема морфофизиологического строения fovea позволяет сформулировать важные гипотезы о возможном функционировании физиологических механизмов сравнения относительного расположения ареалов и интенсивности полей возбуждения с колбочками синего, зелёного и красного света по площади fovea. Ведь для того чтобы быстро нацелиться с помощью наружных мышц глаза на нужную часть зрительного пространства, необходимо, чтобы сначала обязательно заметно возбудились синие S-колбочки, расположенные по периферии макулы.

    Это не обеспечит качественное форменное зрение, но обеспечит быструю бинокулярную установку оптических осей обоих глаз на нужную часть зрительного пространства. И только после этого может быть включена система аккомодации, позволяющая уже более тонко настроить оба глаза на резкость с помощью внутриглазной ресничной мышцы при бинокулярной работе обоих глаз.

    К настоящему времени установлено, что информация из центральных частей поля зрения (ПЗ) в каждом глазу поступает в оба полушария. Ширина этой области «двойного» представительства на центральном горизонтальном меридиане ПЗ глаза составляет 2-4 угл. град. у приматов и человека и увеличивается до 30-40 угл. град. на крайней верхней и нижней периферии [22, 23]. Такая организация проекций обеспечивается зоной назотемпорального перекрытия (ЗНТП) на сетчатке, в которой расположены как ипсилатерально, так и контралатерально проецирующиеся ганглиозные клетки.

    Такое взаимосвязанное функционирование сетчаток обоих глаз подробно описано в работе д.б.н. С.В. Алексеенко (2014), которая обнаружила, что подобный механизм оценки взаимного расположения полей возбуждения используется в природе – в организации бинокулярных нейронов зрительной коры у кошек [1] (рис. 8). Причём расстояние между входными клетками этих нейронов обусловливает их настройку на глубину в пространстве. Кроме того, как выяснила С.В. Алексеенко, настройка на объекты, расположенные в плоскости фиксации, осуществляется бинокулярными нейронами, входы которых располагаются рядом друг с другом, т.е. практически соприкасаются. Это говорит о том, что в природе уже используются физиологические механизмы, настроенные на распознавание расстояний между полями возбуждений, возникающих при стимуляции разных глаз. Повторное представительство в разных полушариях мозга сигналов от части колбочек, связанных «крест на крест» с сетчатками разных глаз, является важнейшей морфофизиологической особенностью зрительной системы человека и, по-видимому, позволяет использовать параметры назо-темпорального перекрытия полей возбуждения от СЗК-лучей для бинокулярного наведения не только на резкость.

    И оценка в разных полушариях мозга повторно возникающих электрических полей возбуждения от полукупола сетчатки каждого глаза приводит к адекватному взаимосвязанному сведению-разведению их оптических осей для получения возможности бинокулярного зрения, необходимого в первую очередь для того, чтобы точно определять расстояние до потенциальной опасности. Кроме того, такое функциональное взаимодействие разных полукуполов сетчаток обоих глаз позволяет получить большие углы обзора при функционировании периферического (не бинокулярного!) зрения и мгновенно обнаружить, откуда пришла потенциальная опасность (рис. 9).

    Максимальная область «перекрытия» с наложением полей возбуждения палочек в foveola соответствует точному бинокулярному «наведению» обоих глаз на предмет, выделенный из зрительного фона для более подробного анализа (случай 1 на рис. 9). Также из рис. 9 видно, что, при постепенном удалении анализируемой части пространства вдаль, области «перекрытия» сужаются (случаи 2 и 3 на рис. 9, отмеченные жёлтым и фиолетовым цветом), области возбуждения на периферии сетчатки сокращаются, что приводит к снижению общего уровня электрического возбуждения полей колбочек в макуле и палочек на периферии сетчатки. И конечно, мозгом будет дана команда управления экстраокулярным мышцам на соответствующий взаимосвязанный поворот обоих глаз для достижения максимальной области перекрытия, т.е. для получения управляющего сигнала максимального уровня. Вывод: обеспечение бинокулярности зрения предполагает наличие физиологического механизма наведения на резкость в виде своеобразного «оптического прицела». Но что это за прицел и как он работает?

    Мы предположили, что сигнал возбуждения от синих колбочек, расположенных по кольцу вокруг foveola и имеющих там самую высокую концентрацию, является пограничным сигналом «быстрого обнаружения» для начала функционирования исполнительного механизма более тонкого и уже медленного наведения глаза «на резкость». При таком расположении границы фиксации в глазу fovea способна «уловить» все СЗК-полосы после дисперсии белого света на роговице. И тогда, после выполнения первоначального «прицеливания», можно включать процесс более точного уже бинокулярного наведения глаз на резкость в трёхмерном пространстве за счёт анализа входного сигнала в foveola от ЗК-полос возбуждения. Можно определить эту круговую границу фиксации синих лучей как механизм предварительного поиска и прицеливания.

     На рисунках 9 и 10 показаны схемы работы механизма поиска и прицеливания при удалении предмета фиксации от глаза.

    На рисунке 9 более подробно представлены именно сдвиги и уменьшения сектора засветки на периферии сетчатки и в макуле полей возбуждения в foveola при переводе взора от близи к дали. Хорошо видно, как синхронно работает бинокулярный пространственный «оптический прицел», размещённый в сетчатке каждого глаза в виде периферического кольца вокруг foveola и имеющий максимальную концентрацию синих палочек, реагирующих на самую мощную часть спектра – синюю полосу возбуждения.

    Также отметим, что именно две области перекрытия оптического сигнала в «слоях» центральной ямки макулы, по-видимому, в первую очередь ответственны за более точное наведение глаза на резкость: для наилучшего зрения уровень возбуждение зелёных и красных палочек, принадлежащих наложенным концентричным «слоям» foveola, должен быть максимален. Для этого мозг с помощью системы обратной связи должен синхронно подать адекватные электрические управляющие сигналы на ресничную и экстраокулярные мышцы.

    В аналитическом обзоре «Загадки слепой зоны и кольца повышенной плотности колбочек на крайней периферии сетчатки» проф. Г.И. Рожкова с соавт. [16] углублённо рассматривают возможные функциональные свойства кольца повышенной плотности колбочек (КППК) на крайней периферии сетчатки у зубчатой линии. В частности, авторы обзора отметили, что разными исследователями было обнаружено следующее (цитируем) [16]: «В детальных работах R.W. Williams (1991) и P.K. Ahnelt (1998) были получены количественные соотношения между числом колбочек и палочек в разных участках периферии сетчатки. …Было показано, что с приближением к границе сетчатки число колбочек не просто увеличивается, а начинает превосходить число палочек, тогда как в остальной части периферической сетчатки палочки явно превалируют. По уточнённым данным, повышенная плотность колбочек имеет место в пределах зоны шириной 1-2 мм, непосредственно примыкающей к ora serrata» .

    Итак, и на крайней периферии сетчатки также имеется своеобразное «оптическое кольцо» из колбочковых фоторецепторов – в области зубчатой линии, отчасти похожее на рассмотренный нами выше «макулярный оптический прицел». По-видимому, на раннем этапе эволюции, когда ещё не был сформирован хрусталиковый механизм аккомодации, это периферическое оптическое кольцо позволяло организовать начальное форменное зрение низкого уровня за счёт наличия в нём СЗК-колбочек. Очевидно, что «периферическое кольцо» функционально должно быть тесно связано также и с вестибулярным аппаратом, что позволяет существенно улучшить контроль положения своего тела в пространстве даже в условиях полной невесомости в космосе или частичной невесомости в океанской среде.

    Возможная анатомическая и морфологическая схожесть выбранных природой конструктивных решений построения зрительной системы обнаружения человека на раннем и более позднем этапах эволюции с помощью формирования двух «оптических колец-прицелов» как в макуле, так и на дальней периферии сетчатки подтверждает тезис о том, что природа тиражирует удачные физиологические решения. Поэтому вполне возможно, что формирование сигнала управления на изменение тонуса ресничной мышцы для обеспечения качественного приёма изображения связано не с привычным механизмом «отсутствия резкости изображения», а с физиологическим механизмом сравнения интенсивности электрического потенциала, размерами и взаимным расположением полос возбуждения от СЗК-цветов спектра в макуле и на дальней периферии купола сетчатки. Логично принять как гипотезу, что управляющим аккомодационным сигналом от макулы в мозг должен быть электрический сигнал, «рассказывающий мозгу» о взаимном расположении индивидуальных полос засветки в макуле, создаваемых каждой из СЗК-полос возбуждения.

    Как было показано в работах [11, 15], в эмметропическом и слабо миопическом глазу «отстояние» плоскостей фиксации красного и зеленого волновых фронтов друг от друга не превышает 0,05 мм. При толщине foveola, равной 0,07-0,08 мм, красная и зелёная полосы возбуждения будут обнаружены в ней всегда одновременно.

    Как мы уже выяснили, чувствительность колбочек красного цвета превышает чувствительность зелёных и, особенно, синих колбочек. Кроме того, как было доказано в работе [3] (цитируем): «…более высокая контрастная чувствительность и острота зрения при стимуляции только L-колбочек по сравнению со стимуляцией только М-колбочек – находится в соответствии с известными данными о том, что в среднем число L-колбочек в зрительной системе человека и приматов превышает число М-колбочек…».

    Если чувствительность красных колбочек, обеспечивающих дневное и ночное форменное зрение, выше, чем чувствительность зелёных и синих колбочек, то логично предположить, что красная полоса возбуждения от волнового фронта является в глазу базовой, и именно она принимается за «полосу отсчёта» при наведении глаза на резкость. Полосы засветки в макуле от красного и зелёного лучей света будут изначально находиться ближе друг другу, чем зелёная и синяя полосы, поскольку промежуток между максимумом чувствительности красных и зелёных колбочек макулы составляет 31 нм, а синих и зелёных – 196 нм, т.е. в 6 раз больше.

    То есть вполне вероятно, что на новом витке знаний понятие фокуса в его традиционном понимании придётся пересматривать в офтальмологической практике. И взамен вводить новое адекватное зрительной системе глаза понятие плоскости фиксации полос возбуждения, которая находится на постоянном расстоянии от роговицы во всех фазах аккомодации: это foveola, в которой и будут всегда располагаться не фокусы-точки, а ЗК-полосы.

    По гипотезе И.Н. Кошица (2014), за счёт горизонтальных связей между полями возбуждённых ЗК-колбочек и возможности сравнения их площади и интенсивности оптического возбуждения в fovea, сетчатка, видимо, позволяет различать случаи касания, наложения или расхождения приходящих в глаз СЗК-полос возбуждения в моменты работы на дальних, средних и близких дистанциях.

    На рисунке 11 представлена схема отстояния, контакта или перекрытия полей возбуждения в макуле при разных фазах аккомодации. Морфофизиологическое строение макулы позволяет высококачественно и практически мгновенно оценивать расположение полос возбуждения по отношению друг к другу для выработки мозгом команды обратной связи для того, чтобы создать в ресничной мышце соответствующий тонус.

    Обратим внимание на то, что не «резкость изображения», а предварительная оценка взаимного расположения СЗК-полос возбуждения в макуле является качественным и высокочувствительным входным сигналом для функционирования всей системы управления аккомодацией.

    Выводы

    Лучи белого света, приходящие в глаз из окружающего зрительного пространства, подвергаются обязательной дисперсии (разложению в спектр) на внутренней поверхности роговицы, с выделением трёх базовых спектральных полос синего, зелёного и красного света (СЗК-полос), на фиксацию которых и настроена макула сетчатки.

    Количество и расположение в макуле ареалов распространения СЗК-колбочек имеют яркие отличительные особенности в глазах разных людей, что может определять их индивидуальную остроту зрения и способность к качественной и быстрой настройке на резкость.

    Сетчатка глаза человека с морфологическим расположением в макуле СЗК-колбочек имеет эволюционно приобретённые физиологические особенности, позволяющие сначала эффективно и быстро выделять с помощью синих колбочек из окружающего зрительного пространства необходимый оптический зрительный стимул, а затем, с помощью зелёных и красных колбочек, а также исполнительных механизмов аккомодации, производить качественную, но уже сравнительно медленную настройку глаза на резкость и цветовую гамму изображения.

    В макуле каждого глаза у человека имеется своеобразный «оптический прицел» в виде организованного кольца из синих колбочек, который позволяет осуществлять быстрое бинокулярное наведение обоих глаз в нужную область зрительного пространства.

    Сравнительный анализ взаимного расположения и интенсивности зелёных и красных полос засветки в foveola, возможно, является тем исполнительным механизмом, который позволяет мозгу создать качественное изображение без использования мифического понятия глазного фокуса.

    На практике для более адекватной оптической коррекции рефракционных нарушений необходимо направленно модернизировать методику дуохромного теста.

    

    Сведения об авторах:

    Кошиц Иван Николаевич – инженер-механик, биомеханик, ген. директор ЗАО «Питерком-Сети» / МС «Консультационная группа»

    Светлова Ольга Валентиновна – докт. мед. наук, доцент, профессор кафедры офтальмологии ФГБОУ ВО «Северо-Западный государственный медицинский университет им. И.И. Мечникова Минздрава России».

    Эгембердиев Максат Базаркулович – канд. мед. наук, зав. офтальмологическим отделением Чуйской областной объединенной больницы г. Бишкека.

    Гусева Марина Геннадьевна – врач-офтальмолог, оптометрист Лечебно-диагностического центра ГУП «Водоканал СПб.»

    Макаров Феликс Николаевич – докт. мед. наук, профессор, гл. науч. сотрудник лаборатории нейроморфологии ФГБУН «Институт физиологии им. И.П. Павлова» Российской академии наук.


Страница источника: 39-51


«Живая хирургия» в рамках XXVII научно-практической  конференции офтальмологов«Живая хирургия» в рамках XXVII научно-практической конфере...

ХVII Ежегодный конгресс  Российского глаукомного общества «Вместе против слепоты. Семнадцать мгновений зимы»ХVII Ежегодный конгресс Российского глаукомного общества «В...

Пироговский офтальмологический форум. Ежегодная научно-практическая конференцияПироговский офтальмологический форум. Ежегодная научно-практ...

Школа рефракционного хирурга. Сателлитный симпозиум компании «Алкон»Школа рефракционного хирурга. Сателлитный симпозиум компании...

Сложные и нестандартные случаи в хирургии катаракты. Видеосимпозиум в формате 3DСложные и нестандартные случаи в хирургии катаракты. Видеоси...

«Живая хирургия» компании «НанОптика»«Живая хирургия» компании «НанОптика»

Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Современные технологии катарактальной, роговичной и рефракционной хирургии - 2019»Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Современные тех...

Современные технологии катарактальной, роговичной и рефракционной хирургии - 2019Современные технологии катарактальной, роговичной и рефракци...

Сателлитные симпозиумы в рамках XII Российского общенационального офтальмологического форумаСателлитные симпозиумы в рамках XII Российского общенационал...

Федоровские чтения - 2019 XVI Всероссийская научно-практическая конференция с международным участиемФедоровские чтения - 2019 XVI Всероссийская научно-практичес...

Актуальные проблемы офтальмологии XIV Всероссийская научная конференция молодых ученыхАктуальные проблемы офтальмологии XIV Всероссийская научная ...

Современные тенденции развития офтальмологии - фундаментально-прикладные аспекты Всероссийская научно-практическая конференцияСовременные тенденции развития офтальмологии - фундаментальн...

Восток – Запад 2019 Международная конференция по офтальмологииВосток – Запад 2019 Международная конференция по офтальмологии

Академия ZiemerАкадемия Ziemer

Белые ночи - 2019 Сателлитные симпозиумы в рамках XXV Международного офтальмологического конгрессаБелые ночи - 2019 Сателлитные симпозиумы в рамках XXV Междун...

Новые технологии в офтальмологии - 2019 Всероссийская научно-практическая конференцияНовые технологии в офтальмологии - 2019 Всероссийская научно...

Современные технологии лечения витреоретинальной патологии – 2019 ХVII Всероссийская научно-практическаяконференция с международным участиемСовременные технологии лечения витреоретинальной патологии –...

Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Современные технологии лечения витреоретинальной патологии - 2019»Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Современные тех...

Роговица III. Инновации  лазерной коррекции зрения и кератопластикиРоговица III. Инновации лазерной коррекции зрения и кератоп...

ХVI Ежегодный конгресс Российского глаукомного общества «Вместе против слепоты»ХVI Ежегодный конгресс Российского глаукомного общества «Вме...

Сессии в рамках III Всероссийского конгресса «Аутоимунные и иммунодефицитные заболевания»Сессии в рамках III Всероссийского конгресса «Аутоимунные и ...

Современные технологии катарактальной и рефракционной хирургии - 2018Современные технологии катарактальной и рефракционной хирург...

Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Современные технологии катарактальной и рефракционной хирургии - 2018»Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Современные тех...

«Живая» хирургия в рамках конференции  «Современные технологии катарактальной и рефракционной хирургии - 2018»«Живая» хирургия в рамках конференции «Современные технолог...

Сателлитные симпозиумы в рамках XI Российского общенационального офтальмологического форумаСателлитные симпозиумы в рамках XI Российского общенациональ...

Федоровские чтения - 2018 XV Всероссийская научно-практическая конференция с международным участиемФедоровские чтения - 2018 XV Всероссийская научно-практическ...

Актуальные проблемы офтальмологии XIII Всероссийская научная конференция молодых ученыхАктуальные проблемы офтальмологии XIII Всероссийская научная...

Восток – Запад 2018  Международная конференция по офтальмологииВосток – Запад 2018 Международная конференция по офтальмологии

«Живая хирургия» в рамках конференции «Белые ночи - 2018»«Живая хирургия» в рамках конференции «Белые ночи - 2018»

Белые ночи - 2018 Сателлитные симпозиумы в рамках XXIV Международного офтальмологического конгресса Белые ночи - 2018 Сателлитные симпозиумы в рамках XXIV Между...

Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Невские горизонты -  2018»Сателлитные симпозиумы в рамках конференции «Невские горизон...

Сателлитные симпозиумы в рамках VIII ЕАКОСателлитные симпозиумы в рамках VIII ЕАКО