Онлайн доклады

Онлайн доклады

Клинические случаи в офтальмологии

Клинические случаи в офтальмологии

Впервые выявленная глаукома: проблемы и возможности

Впервые выявленная глаукома: проблемы и возможности

Пироговский офтальмологический форум 2023

Пироговский офтальмологический форум 2023

Сателлитные симпозиумы в рамках Пироговского офтальмологического форума 2023

Сателлитные симпозиумы в рамках Пироговского офтальмологического форума 2023

Сателлитные симпозиумы в рамках III Всероссийской конференции с международным участием «Воспаление глаза 2023»

Сателлитные симпозиумы в рамках III Всероссийской конференции с международным участием «Воспаление глаза 2023»

Проблемные вопросы глаукомы: Искусственный интеллект в диагностике и мониторинге XII Международный симпозиум

Проблемные вопросы глаукомы: Искусственный интеллект в диагностике и мониторинге XII Международный симпозиум

Сателлитные симпозиумы в рамках 23-го Всероссийского научно-практического конгресса с  международным участием «Современные технологии  катарактальной, рефракционной и роговичной хирургии»

Сателлитные симпозиумы в рамках 23-го Всероссийского научно-практического конгресса с международным участием «Современные технологии катарактальной, рефракционной и роговичной хирургии»

NEW ERA Способы трансcклеральной фиксации ИОЛ

NEW ERA Способы трансcклеральной фиксации ИОЛ

Сателлитные симпозиумы в рамках XVI Российского общенационального офтальмологического форума

Сателлитные симпозиумы в рамках XVI Российского общенационального офтальмологического форума

Ромашка Фёдорова: 35 лет в движении. Всероссийская научно-практическая конференция

Ромашка Фёдорова: 35 лет в движении. Всероссийская научно-практическая конференция

Сателлитные симпозиумы в рамках Северо-Кавказского офтальмологического саммита

Сателлитные симпозиумы в рамках Северо-Кавказского офтальмологического саммита

NEW ERA Новые молекулы в лечении макулярной патологии

NEW ERA Новые молекулы в лечении макулярной патологии

Сателлитные симпозиумы в рамках XXIX Международного офтальмологического конгресса «Белые ночи»

Сателлитные симпозиумы в рамках XXIX Международного офтальмологического конгресса «Белые ночи»

Сателлитные симпозиумы в рамках Всероссийской научно-практической конференции с международным участием  «Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия»

Сателлитные симпозиумы в рамках Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия»

Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием

Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием

Сателлитные симпозиумы в рамках 20 Всероссийской научно-практической конференции «Современные технологии лечения витреоретинальной патологии»

Сателлитные симпозиумы в рамках 20 Всероссийской научно-практической конференции «Современные технологии лечения витреоретинальной патологии»

NEW ERA Особенности имплантации мультифокальных ИОЛ

NEW ERA Особенности имплантации мультифокальных ИОЛ

XXX Научно-практическая конференция офтальмологов  Екатеринбургского центра МНТК «Микрохирургия глаза»

XXX Научно-практическая конференция офтальмологов Екатеринбургского центра МНТК «Микрохирургия глаза»

Прогрессивные технологии микрохирургии глаза в реальной клинической практике. Научно-практическая конференция

Прогрессивные технологии микрохирургии глаза в реальной клинической практике. Научно-практическая конференция

Пироговский офтальмологический форум

Пироговский офтальмологический форум

Глаукома. Избранные вопросы патогенеза, профилактики, диагностики, лечения. Всероссийская офтальмологическая конференция

Глаукома. Избранные вопросы патогенеза, профилактики, диагностики, лечения. Всероссийская офтальмологическая конференция

Терапия глаукомы. Практический подход и поиск решений в дискуссии

Терапия глаукомы. Практический подход и поиск решений в дискуссии

NEW ERA Хирургическое лечение глаукомы: НГСЭ

NEW ERA Хирургическое лечение глаукомы: НГСЭ

Сателлитные симпозиумы в рамках 22-го Всероссийского научно-практического конгресса «Современные технологии катарактальной, рефракционной и роговичной хирургии»

Сателлитные симпозиумы в рамках 22-го Всероссийского научно-практического конгресса «Современные технологии катарактальной, рефракционной и роговичной хирургии»

Сателлитные симпозиумы в рамках РООФ - 2022

Сателлитные симпозиумы в рамках РООФ - 2022

Современные достижения лазерной офтальмохирургии Всероссийский научный симпозиум

Современные достижения лазерной офтальмохирургии Всероссийский научный симпозиум

Юбилейная X научно-практическая конференция, посвященная 35-летию Чебоксарского филиала ФГАУ «НМИЦ «МНТК «Микрохирургия глаза» имени академика С.Н. Федорова»

Юбилейная X научно-практическая конференция, посвященная 35-летию Чебоксарского филиала ФГАУ «НМИЦ «МНТК «Микрохирургия глаза» имени академика С.Н. Федорова»

NEW ERA Хирургия осложнённой катаракты

NEW ERA Хирургия осложнённой катаракты

NEW ERA Оптическая когерентная томография. Критерии активности макулярной неоваскуляризации

NEW ERA Оптическая когерентная томография. Критерии активности макулярной неоваскуляризации

NEW ERA Особенности лечения отслойки сетчатки

NEW ERA Особенности лечения отслойки сетчатки

Шовная фиксация ИОЛ

Мастер класс

Шовная фиксация ИОЛ

Сателлитные симпозиумы в рамках I Дальневосточного офтальмологического саммита

Сателлитные симпозиумы в рамках I Дальневосточного офтальмологического саммита

Рефракционная хирургия хрусталика. Точно в цель. Научно-практический семинар

Рефракционная хирургия хрусталика. Точно в цель. Научно-практический семинар

Восток - Запад 2022 Международная конференция по офтальмологии

Восток - Запад 2022 Международная конференция по офтальмологии

Целевые уровни ВГД в терапии глаукомы

Вебинар

Целевые уровни ВГД в терапии глаукомы

Сателлитные симпозиумы в рамках научной конференции «Невские горизонты - 2022»

Сателлитные симпозиумы в рамках научной конференции «Невские горизонты - 2022»

Новые технологии в офтальмологии 2022

Новые технологии в офтальмологии 2022

ОКТ: новые горизонты

Сателлитный симпозиум

ОКТ: новые горизонты

Превентивная интрасклеральная фланцевая фиксация ИОЛ при подвывихе хрусталика

Вебинар

Превентивная интрасклеральная фланцевая фиксация ИОЛ при подвывихе хрусталика

Лечение глаукомы: инновационный вектор - 2022. III Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием

Конференция

Лечение глаукомы: инновационный вектор - 2022. III Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием

Вебинар компании «Rayner»

Вебинар компании «Rayner»

Цикл онлайн дискуссий компании «Акрихин» «О глаукоме и ВМД в прямом эфире»

Цикл онлайн дискуссий компании «Акрихин» «О глаукоме и ВМД в прямом эфире»

Алгоритм ведения пациентов с астенопией после кераторефракционных операций

Вебинар

Алгоритм ведения пациентов с астенопией после кераторефракционных операций

Cовременные технологии диагностики патологий заднего отдела глаза

Сателлитный симпозиум

Cовременные технологии диагностики патологий заднего отдела глаза

Вебинары компании  «Акрихин»

Вебинары компании «Акрихин»

Снижение концентрации «Бримонидина», как новое решение в терапии у пациентов с глаукомой

Вебинар

Снижение концентрации «Бримонидина», как новое решение в терапии у пациентов с глаукомой

Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием

Конференция

Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия Всероссийская научно-практическая конференция с международным участием

Актуальные вопросы офтальмологии: в фокусе – роговица

Вебинар

Актуальные вопросы офтальмологии: в фокусе – роговица

XIX Конгресс Российского глаукомного общества  «19+ Друзей Президента»

XIX Конгресс Российского глаукомного общества «19+ Друзей Президента»

Пироговский офтальмологический форум

Пироговский офтальмологический форум

Кератиты, язвы роговицы

Вебинар

Кератиты, язвы роговицы

Актуальные вопросы офтальмологии

Вебинар

Актуальные вопросы офтальмологии

Всероссийский консилиум. Периоперационное ведение пациентов с глаукомой

Сателлитный симпозиум

Всероссийский консилиум. Периоперационное ведение пациентов с глаукомой

Трансплантация роговично-протезного комплекса у пациента с васкуляризированным бельмом роговицы

Трансплантация роговично-протезного комплекса у пациента с васкуляризированным бельмом роговицы

Новые технологии в офтальмологии. Посвящена 100-летию образования Татарской АССР

Конференция

Новые технологии в офтальмологии. Посвящена 100-летию образования Татарской АССР

Особенности нарушения рефракции в детском возрасте Межрегиональная научно-практическая конференция

Конференция

Особенности нарушения рефракции в детском возрасте Межрегиональная научно-практическая конференция

Клинические случаи в офтальмологии

Клинические случаи в офтальмологии

Онлайн доклады

Онлайн доклады

Впервые выявленная глаукома: проблемы и возможности

Впервые выявленная глаукома: проблемы и возможности

Сателлитные симпозиумы в рамках Пироговского офтальмологического форума 2023

Сателлитные симпозиумы в рамках Пироговского офтальмологического форума 2023

Пироговский офтальмологический форум 2023

Пироговский офтальмологический форум 2023

Сателлитные симпозиумы в рамках III Всероссийской конференции с международным участием «Воспаление глаза 2023»

Сателлитные симпозиумы в рамках III Всероссийской конференции с международным участием «Воспаление глаза 2023»

Проблемные вопросы глаукомы: Искусственный интеллект в диагностике и мониторинге XII Международный симпозиум

Проблемные вопросы глаукомы: Искусственный интеллект в диагностике и мониторинге XII Международный симпозиум

Сателлитные симпозиумы в рамках 23-го Всероссийского научно-практического конгресса с  международным участием «Современные технологии  катарактальной, рефракционной и роговичной хирургии»

Сателлитные симпозиумы в рамках 23-го Всероссийского научно-практического конгресса с международным участием «Современные технологии катарактальной, рефракционной и роговичной хирургии»

NEW ERA Способы трансcклеральной фиксации ИОЛ

NEW ERA Способы трансcклеральной фиксации ИОЛ

Сателлитные симпозиумы в рамках XVI Российского общенационального офтальмологического форума

Сателлитные симпозиумы в рамках XVI Российского общенационального офтальмологического форума

Ромашка Фёдорова: 35 лет в движении. Всероссийская научно-практическая конференция

Ромашка Фёдорова: 35 лет в движении. Всероссийская научно-практическая конференция

Сателлитные симпозиумы в рамках Северо-Кавказского офтальмологического саммита

Сателлитные симпозиумы в рамках Северо-Кавказского офтальмологического саммита

NEW ERA Новые молекулы в лечении макулярной патологии

NEW ERA Новые молекулы в лечении макулярной патологии

Сателлитные симпозиумы в рамках XXIX Международного офтальмологического конгресса «Белые ночи»

Сателлитные симпозиумы в рамках XXIX Международного офтальмологического конгресса «Белые ночи»

Сателлитные симпозиумы в рамках Всероссийской научно-практической конференции с международным участием  «Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия»

Сателлитные симпозиумы в рамках Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Лазерная интраокулярная и рефракционная хирургия»

Все видео...

Как менялось представление о цвете и цветовом зрении




     Знания о цвете и цветовом зре нии каждый офтальмолог получает в самом начале своего обучения. В дальнейшем эти знания часто остаются мало востребованными и забываются. На страницах этого журнала за 2017 г. я писал об интересных моментах из истории изучения цветовой слепоты. Сейчас хочу представить некоторые сведения из истории исследования цвета и цветового зрения, почти неизвестные большинству офтальмологов. Причиной этого является то, что в офтальмологической литературе в достаточной степени изложены вопросы врожденных расстройств цветового зрения и методы исследования цветоощущения, относительно подробно сообщается о трехкомпонентной теории, но аргументы в ее защиту, и наоборот, опровергающие ее, а тем более иные теории и гипотезы цветового зрения не рассматриваются вовсе.

    С древних времен ученые пытались объяснить природу цвета.

    Однако вплоть до 60-х гг. XVII в. предлагались самые неправдоподобные теории этого явления. Учение о свете и цвете зародилось в Элладе. По мнению философа Эмпедокла (V в. до н. э.), существовали красный, желтый, белый и черный цвета, что соответствовало установленным им «четырем основным элементам»: огонь, вода, воздух и земля. Эмпедокл считал, что из глаза «истекают» потоки мелких частиц и когда они встречаются с предметами окружающего мира, возникает зрительное ощущение, в том числе и цветовое. «Цвета воспринимаются именно глазом, а не ухом потому, что цветовые истечения симметричны глазным порам, т.е. идеально под них подогнаны, и асимметричны порам ушным».

    В V–IV вв. до н. э. появилась первая материалистическая гипотеза цветового зрения. Ее автором был известный философ Демокрит. Он считал, что ощущение цвета порождается явлениями окружающего мира и цвет определяется порядком, формой и положением бесцветных атомов. Демокрит считал основными цветами чёрный, белый, красный и темно-зелёный.

    Весьма сложную систему цветов предложил Платон в своих рассуждениях «Объяснение цвета». По мнению Платона, цвет – это пламя, струящееся от каждого отдельного тела и состоящее из частиц, соразмерных способности нашего зрения ощущать. Его система основывалась не на идее лучей света, проникающих в глаз, а на лучах «зрения», исходящих из глаза и взаимодействующих с частицами окружающих предметов. Он считал, что белый цвет – это продолжение лучей зрения, а черный – его противоположность. Продолжая свои рассуждения, Платон приходит к мысли о существовании еще двух основных цветов – красного и «лучистого».

    Например, наши глаза наполняются слезами, если мы находимся близко к огню. Слезы, являясь смесью воды и огня, создают субстанцию, которая дает все разнообразие цветов.

    Окружающие же предметы впитывают лучистость и приобретают цвет. Красный цвет, таким образом, объясняется Платоном как лучи огня, сияющие через влагу и похожие на кровь. С этими четырьмя основными цветами возможны дальнейшие комбинации. Лучистость красного и белого дает золотисто-желтый, а например, лиловый – это смесь красного, белого и черного цветов.

    Аристотель полагал, что существует семь основных цветов и что цвета – это объективные характеристики предметов, а не феномен восприятия глаза или мозга в зависимости от свойств светового потока.

    Концепция Аристотеля логично вытекала из человеческого опыта, основанного на физических ощущениях. Весь мир – органичное целое, где цвета появляются как результат «борьбы» между тьмой ночи и светом дня. Любая цветовая система в таком случае естественно будет начинаться с белого цвета и заканчиваться черным. Например, белый цвет в полдень приобретает желтый оттенок, затем меняется к оранжевому, а потом к красному. После заката красный цвет становится лиловым и затем наступает ночь с его темно-синим, почти черным цветом неба.

    Гениальный итальянский художник и ученый эпохи Возрождения Леонардо да Винчи, считавший глаз важнейшим из всех органов чувств, писал: «Глаз есть окно человеческого тела, через которое он глядит на свой путь и наслаждается красотою мира». Он первым увидел связь между цветом и светом: «красота» цвета, считал он, зависит от освещения, «свет оживляет и дает истинное знание о качестве красок». Л. да Винчи первым ввёл понятие о цветовом контрасте, о восприятии двух красок, расположенных рядом, первым обратил внимание на то, что рассеянный воздухом свет приобретает голубой оттенок. Основными цветами он считал белый, чёрный, жёлтый, зелёный, синий и красный.

    В 1664–1668 гг. Исаак Ньютон провел серию опытов по изучению солнечного света и причин возникновения цвета. Результаты исследований были опубликованы в 1672 г. под названием «Новая теория света и цветов». Его опыты с призмой показали, что призма не только преломляла солнечный свет, но и превращала его в многоцветный расходящийся луч, составленный из тех же цветов и в том же порядке, что и радуга.

    Спектр, увиденный Ньютоном, включал семь основных цветов – красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый – вместе с тем четкой границы между ними не было. Было установлено, что световые волны сами по себе не имеют цвета. Цвет возникает лишь при восприятии этих волн человеческим глазом и мозгом, а различные цвета возникают в результате количественных различий светочувствительности.

     Цвет – это свойство любых материальных объектов излучать и отражать световые волны определенной части спектра. По мнению Ньютона, окраска любого объекта зависит от того, какой свет идет от него к глазу наблюдателя. Это в свою очередь зависит как от характера света, падающего на объект, так и от поверхности объекта, отражающей, поглощающей и пропускающей отдельные лучи спектра. Если в свете, падающем на поверхность, отсутствуют некоторые цвета, не будет их и в свете, отраженном от этой поверхности.

    Этой работой Ньютон заложил основу современных научных представлений о цвете.

    Позже именно учение Ньютона побудило великого поэта Германии Иоганна Вольфганга Гёте приняться за исследование цвета, в результате чего возникла физиологическая оптика и учение о психологическом воздействии цвета. Работа Гёте «Учение о цвете», над которой он трудился 20 лет (1790–1810), не потеряла актуальности и в настоящее время. Он считал, что цвет оказывает известное воздействие на душевное настроение и разделял цвета на «положительные» – желтый, красно-желтый (оранжевый) и желто-красный (сурик) и «отрицательные» – синий, красно-синий и сине-красный. Цвета первой группы создают бодрое, живое, деятельное настроение, а второй – неспокойное и тоскливое. Зеленый цвет Гёте относил к «нейтральным».

    Современное научное представление о природе цветового зрения человека связывают с именем Томаса Юнга как автора впервые высказанного (1802) предположения, что наблюдаемое нами множество цветов объясняется наличием всего лишь трех типов воспринимающих свет нервных окончаний.

    Однако о существовании трехкомпонентного механизма восприятия цветов говорил еще Михаил Васильевич Ломоносов. Именно он в середине XVIII столетия впервые ввел представление о биофизическом восприятии цвета в своем труде «Слово о происхождении света, новую теорию о цветах представляющее, июля 1-го дня 1756 года говоренное». Это «Слово» было произнесено М.В. Ломоносовым в публичном заседании Петербургской Академии Наук. В 1757 г. этот труд был отпечатан в академической типографии. Тогда же был опубликован и латинский перевод «Слова». В зарубежной научной литературе подробные рефераты «Слова» появились в 1758 г. На основе многолетних исследований Ломоносов разработал теорию света, с помощью которой объяснил физиологические механизмы цветовых явлений. По мысли Ломоносова, цвета вызываются действием трёх родов эфира и трёх видов цветоощущающей материи, составляющей дно глаза. М.В. Ломоносов полагал, что на дне глаза имеются троякого рода элементы, каждый из них специфичен только для одного цвета и не воспринимает другие цвета. В 1802 году, спустя полстолетия после Ломоносова, Томас Юнг в «Лекции о теории света и цветов» высказал свою гипотезу цветового зрения, опиравшуюся исключительно на предположение наличия в сетчатке глаза механизмов трёх типов, наиболее чувствительных к коротковолновому, средневолновому и длинноволновому участкам видимого спектра. Эти три различных механизма связаны с тремя главными цветами – красным, зелёным и фиолетовым. Он полагал, что глаз анализирует каждый цвет в отдельности и передаёт сигналы о них в мозг по трём различным типам нервных волокон: один тип передаёт сигнал о наличии красного цвета, второй – зелёного, а третий – фиолетового. Преимущество позиции Юнга состояло в воспринятом от Ньютона совершенно ясном понимании того, что участки спектра, имеющие для нас разный цвет, в действительности отличаются только длиной волны.

    Ещё полстолетия спустя (1853) гипотезу Т. Юнга развил Герман Гельмгольц, который (как, впрочем, и Т. Юнг, владевший, кстати, 13 языками) почему-то не ссылался на работу Ломоносова, хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке. Г. Гельмгольц предположил, что дело не в том, что свет связан с определенными нервными волокнами в сетчатке, как полагал Юнг, а в том, что сетчатка глаза содержит три типа светочувствительных приёмников, отличающихся друг от друга областями спектральной чувствительности. Дополнив гипотезу Юнга, он завершил создание так называемой трехкомпонентной теории цветоощущения. Сущность ее заключается в том, что цветовое ощущение возникает в результате возбуждения светочувствительных приёмников сетчатки, причем каждый из них, будучи специфичным для одного из основных цветов, возбуждается и другими цветами, но в меньшей степени. Разложение светочувствительных веществ вызывает раздражение нервных окончаний.

    Сигналы возбуждения, дошедшие до коры мозга, суммируются и дают ощущение одного однородного цвета. Вся видимая цветовая гамма, воспринимаемая человеческим глазом, зависит от степени возбуждения нервных окончаний каким-либо цветом или смесью цветов. Когда все рецепторы возбуждены в равной степени, глаз воспринимает белый цвет. Ощущение черного цвета возникает, когда рецепторы совсем не возбуждены.

    Г. Гельмгольц, так же как и Т. Юнг, полагал, что сигналы от различных светочувствительных приёмников передаются в мозг параллельно. Сегодня известно, что слияние этих сигналов происходит уже в сетчатке, и ганглиозные клетки передают в головной мозг уже обработанную информацию. Кроме того, на разных уровнях зрительной системы имеются особые нервные клетки, рецептивные поля которых реагируют именно на цвет.

    После появления трёхкомпонентной теории почти все исследования были направлены на поиски фактов, подтверждающих её. В поиски включились физиологи, которые разработали различные методы исследования сетчатки; биофизики, создавшие различные модели работы глаза; биохимики, проанализировавшие биохимический состав и действие веществ, содержащихся в рецепторе.

    Особенно значимыми были исследования по открытию пигмента в фоторецепторах. Считается, что впервые пигмент в колбочках был обнаружен в 1964 г. американским физиологом и биохимиком Джорджем Уолдом, который и дал ему название йодопсин. При описании фотопигментов Д. Уолд применил термин «приёмник». Начиная с этого момента слово «приёмник» у многих стало ассоциироваться со словом «колбочка». Однако реально Д. Уолд обнаружил не приёмники, а только максимумы поглощения основных цветов тканями сетчатки: 430, 540 и 575 нм. Тем не менее, их стали описывать как три типа приёмников или три типа колбочек сетчатки. Эту, казалось бы, незначительную подмену термина, большая часть биологов восприняла как обоснование и доказательство наличия в сетчатке глаза трёх типов колбочек. В дальнейшем Д. Уолд вместе с другими исследователями определили, что каждая колбочка содержит один из трех пигментов: голубой, зеленый или красный. Все пигменты содержат один и тот же хромофор – 11-цис-форму ретиналя; различия между ними возникают за счет различных белков (опсинов). Нарушения цветового зрения возникают при отсутствии у человека некоторых генов, которые осуществляют синтез одного или нескольких специализированных опсинов.

    Джордж Уолд (1906–1997) родился в Нью-Йорке в семье иммигрантов. Отец Джорджа Уолда – портной швейной фабрики – родился в украинском селе, близ Перемышля (в настоящее время территория Польши). В 1922 г. Д. Уолд окончил Бруклинскую высшую техническую школу в Нью-Йорке, в 1927 г. получил степень бакалавра наук в Нью-Йоркском университете, а в 1932 г. в Колумбийском университете – докторскую степень в области зоологии. После окончания учебы уехал на работу в Берлин, затем работал в Цюрихе, но в конце 1933 г. оставил Европу по причине угрозы нацистского преследования и вернулся в США. В 1934 г. Д. Уолд преподавал в Гарвардском университете, где вскоре стал профессором. В 1950 г. он был избран в Национальную академию наук США. В 1968– 1980 гг. Д. Уолд – профессор биологии в Гарварде.

     В 1967 г. Джордж Уолд, американский биофизик Холден Кеффер Хартлайн и шведский нейрофизик финского происхождения Рагнар Гранит получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, связанные с первичными физиологическими и химическими зрительными процессами», а также за открытие биохимической роли витамина А.

    Однако первые попытки найти три пигмента и, как предполагалось, три типа колбочек (исходя из предположений трёхкомпонентной теории зрения, что в каждой колбочке содержится только один пигмент) предпринял английский физиолог Уильям Раштон. Результаты своих исследований он опубликовал в 1958 г. Для прижизненного измерения коэффициентов поглощения света с различной длиной волны в слое фоторецепторов сетчатки он использовал методику денситометрии. Были найдены (выделены и доказаны) два вида пигмента: эритролаб (пигмент, чувствительный к красной части спектра, к длинным L-волнам), хлоролаб (пигмент, чувствительный к зеленой части спектра, к средним M-волнам). Кроме того, было показано, что у дихроматов отсутствует один из пигментов, имеющийся у трихроматов, и соответствующий красночувствительному или зелёночувствительному приёмникам трихромата. То есть у протанопа отсутствует «эритролаб» (максимум около 585 нм), а у дейтеранопа – «хлоролаб» (максимум около 540 нм). Но пигмент, который был бы чувствителен к синей части спектра, к коротким S-волнам не был найден, хотя за ним уже было закреплено название – цианолаб.

    Безуспешные результаты исследований попытались объяснить жёлтой пигментацией в районе центральной ямки, которая, по мнению исследователей, «затрудняет» измерения в синем конце спектра.

    Более того, так и не было найдено гистологическое подтверждение наличия в сетчатке трех типов колбочек. Все это весьма подрывало основы трехкомпонентной теории цветового зрения.

    Уильям Раштон (1901–1980) образование получил в Кембриджском университете, а затем в течение 42 лет преподавал в нем физиологию, причем последние 25 лет в качестве профессора в Колледже Святой Троицы (выпускниками этого колледжа являлись многие члены британской королевской семьи, а также Френсис Бэкон, Исаак Ньютон, лорд Байрон, Владимир Набоков, его сотрудники получили 31 Нобелевскую премию). Кроме изучения цветового зрения, У. Раштон исследовал темновую адаптацию человеческого глаза. Он измерял плотность фотохимического родопсина непосредственно в живом глазу во время темновой адаптации и во время воздействия какого-либо света. Было выявлено, что по мере адаптации происходит «обесцвечивание» фотохимического вещества. С 1948 г. он был членом Королевского общества, с 1968 г. иностранным членом Шведской королевской академии наук, с 1970 г. президентом Общества психических исследований. Найти колбочки, чувствительные к красной, синей и зеленой частям спектра, пытались многие исследователи, в том числе американский физиолог, известный своим трудами в области искусственного зрения для слепых людей, У.Х. Доббел с соавт. Они не нашли синих колбочек с гипотетическим пигментом «цианолаб», но зато обнаружили, что пигменты эритролаб и хлоролаб содержатся во всех без исключения колбочках (1964).

    Уильям Харви Доббел (1941– 2004) родился в Питтсфилде (Массачусетс, США) в семье хирурга-ортопеда, который помимо обычных пациентов лечил и астронавтов. Его дедушка и бабушка по отцовской линии иммигрировали в США из Литвы. Именно благодаря отцу Уильям заинтересовался медициной. Окончил Университет Джона Хопкинса. Диссертация была посвящена вопросам нейрофизиологии.

    В дальнейшем сосредоточился на вопросах искусственного зрения.

    Возглавляемая им команда ученых разработала мозговой имплантат, который отвечал за появление зрительного поля перед пациентом и передачу импульсов в зрительную кору головного мозга. Такой имплантат позволял пациенту видеть очертания предметов. Изобретение получило широкую огласку в 2000 г., когда было объявлено, что пациент, названный «Джерри» (Jerry), ослепший 36 лет назад после удара по голове, восстановил свою способность видеть благодаря искусственному глазу Доббела.

    Джерри при помощи очков с закрепленной миниатюрной камерой и ультразвуковым дальномером видел простое отображение белых точек на черном фоне. Но и это было огромным достижением.

    Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей.

    Стандартное соотношение составляет 1:2, но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. Тем не менее, полагают, что мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет одной длинной волны.

    Еще в 60-е годы прошлого столетия некоторые ученые считали, что вопрос пока не открытого фотопигмента йодопсина цианолаба не означает, что синей колбочки нет. И, действительно, синяя колбочка была обнаружена сотрудниками исследовательской лаборатории Роберта Марка (США) в 1987 г. Было выяснено, что наибольшей концентрации синие колбочки достигают на периферии фовеолярной области (15% от всего количества колбочек), а наименьшей – в ее центре (3–5%). В других областях сетчатки концентрация синих колбочек составляет 8%. Это открытие в значительной степени укрепило позиции сторонников трёхкомпонентной теории цветового зрения.

    Но далеко не все полученные результаты говорили в её пользу; более того, многие явления явно противоречили ей. Трёхкомпонентная теория не может описать ни сам механизм анализа цвета, ни множество эффектов нашего зрения. Поэтому не все исследователи приняли трёхкомпонентную гипотезу, а некоторые даже отвергли её. Явления, не согласующиеся с трёхкомпонентной гипотезой, были названы иллюзиями и парадоксами цветового зрения. Сторонники трёхкомпонентной гипотезы объясняли их ещё не известными особенностями работы мозга. В последнее время трёхкомпонентная теория получила подтверждение в электрофизиологических исследованиях, но осталось еще много невыясненных вопросов, требующих всестороннего обсуждения. К таким, в частности, относятся следующие.

    1. В 1894 г. А. Кёниг провёл серию экспериментов, в результате которых установил, что центральная ямка сетчатки глаза человека обладает слабой чувствительностью к синей части спектра. То есть зрение человека «дихроматично». При этом человек с нормальной остротой зрения цвета мелких предметов воспринимает только как смесь оранжевого и голубого. При наблюдении более мелких предметов наблюдатель перестаёт воспринимать цвет и видит их как чёрно-белые. Трёхкомпонентная теория цветовосприятия эти факты объяснить не может.

    Артур Кёниг (1856–1901), известный германский физиолог и биофизик. Сначала работал в качестве физика у Г. Гельмгольца, затем занимался исследованиями биофизического и физиологического характера, в частности в области физиологии зрения. Много лет заведовал отделом физиологии в Берлинском физиологическом институте. Приобрел широкую известность многочисленными исследованиями цветовой слепоты и остроты зрения.

     Считается одним из основателей новой области знания – биофизики.

    2. В 1918 г. известный учёный, эксперт по цветной фотографии Герберт Юджин Айвз (1882–1953) выполнил опыт, который, по мнению противников трёхкомпонентной теории, опровергал эту теорию. Он сканировал сетчатку человека тонким пучком составного жёлтого цвета (из смеси красного и зелёного цветов), а затем пучком монохроматического жёлтого цвета. Айвз обнаружил, что при перемещении составного жёлтого цвета по сетчатке вследствие цветоделения испытуемый ощущал передний красный край, жёлтую середину и зелёный задний край полосы. Сторонники трёхкомпонентной гипотезы объясняли это тем, что, когда полоска света стимулирует рецепторы, «красные» колбочки дают более быстрый отклик по сравнению с «зелёными», и включаются раньше их. Кроме того, более медленные «зелёные» колбочки выключаются позже, чем «красные», поэтому при прохождении полосы возникает ощущение жёлтого цвета посередине.

    Однако, повторяя опыт с монохроматическим жёлтым цветом, полоска не разделяется на красную переднюю кромку и зелёную заднюю. Она сохраняет тот же жёлтый цвет по всей длине, хотя, по утверждению сторонников трёхкомпонентной теории, должна была бы повториться ситуация со случаем составного жёлтого цвета.

    3. Известно, что хрусталик глаза обладает хроматической аберрацией. При наличии в глазу трёх типов колбочек, «настроенных» на различные участки спектра, эти колбочки должны были бы быть расположены в трёх уровнях сетчатки. Однако все колбочки лежат в одной плоскости, а вот палочки, чувствительные к синей области спектра, длиннее и их концы действительно лежат в другой плоскости.

    4. Если предположить возможность наличия в сетчатке трёх приёмников, то, например, «красный» спектр излучения будет зарегистрирован только при условии, что попадёт именно в свою «красную» колбочку, в противном случае он будет просто проигнорирован системой.

    Это делает «трёхкомпонентную модель» сразу в три раза менее чувствительной, что очень неэффективно. Иными словами, при освещении того или иного предмета не широкополосным (белым) светом, а монохроматическим излучением, например красным, острота нашего зрения, казалось бы, должна снизится, так как в акте зрения будет участвовать только один из трёх типов колбочек. Однако этого не происходит. Следовательно, даже при освещении монохроматическим красным светом в зрительном акте продолжают участвовать все колбочки, а не только «красночувствительные».

    5. Известно, что колбочки не чувствительны к фиолетовой области и узкий участок фиолетовой части спектра не раздражает ни «красночувствительную», ни «зелёночувствительную», ни «синечувствительную» колбочки? Однако мы отлично видим фиолетовый цвет! Трёхкомпонентная гипотеза не может объяснить этот факт.

    6. В спектре нет черного, коричневого, розового цветов, а черная, коричневая, розовая краски существуют. Эта особенность зрения не объясняется трёхкомпонентной теорией.

    7. Давно установлено, что использование жёлтого светофильтра (отсекающего фиолетово-синюю область спектра) в оптических приборах (биноклях, дальномерах, зрительных трубах) субъективно улучшает контраст изображения.

    Это особенно заметно при неблагоприятных условиях (туман, дымка, осадки). Трёхкомпонентная теория не может объяснить, почему улучшение разрешения и контраста достигается исключением из процесса зрения «синей» колбочки.

    8. Известно, что при слабом освещении палочки являются приёмником коротковолновой (синей) части спектра (в сумерки мак выглядит черным, а василек – светло-серым – эффект Пуркине). Таким образом, приёмником синей части спектра в глазу является не только синяя колбочка (днем), но и палочка (в сумерках). Но вот почему при цветоаномалии третьего типа (тританопия) глаз человека не только не воспринимает синюю часть спектра, но и не различает предметы в сумерках, остается загадкой. Почему всегда, одновременно с прекращением работы синего приёмника, перестают работать и палочки, никто объяснить до сих пор не может, в том числе и сторонники трёхкомпонентной теории.

     Имеются и другие факты, по мнению противников трехкомпонентной теории, не объясняемые этой теорией, но я не буду их приводить из-за их спорности и сложности объяснения.

    В связи со спорностью трехкомпонентной теории цветового зрения рядом авторов были предложены новые теории цветоощущения.

    К сожалению, в офтальмологической литературе они не представлены, за исключением оппонентной теории Геринга и ионной теории П.П. Лазарева, и то в усеченном виде.. В Интернете описано более десятка теорий, но или излишне коротко, или очень путано. Я попытаюсь наиболее интересные из них представить в виде, понятном офтальмологам.

    В 1872 году параллельно теории цветоощущения Ломоносова – Юнга – Гельмгольца возникла сформулированная Эвальдом Герингом так называемая оппонентная теория цветового зрения. В период с 1872 по 1874 г. Э. Геринг опубликовал в Академии наук Вены шесть сообщений под названием «О теории светочувствительности», в которых он оппонирует взглядам Гельмгольца на цветовые явления.

    Начиная с 1905 г. он публиковал свои «Принципы теории светочувствительности», вышедшие в четырёх частях.

    Интересно, что несмотря на то, что Эвальд Геринг был современником великого Германа Гельмгольца, он не попал под его влияние и как исследователь сохранил полную самостоятельность и по методам постановки вопроса часто занимал по отношению к Гельмгольцу противоположную позицию. Так, например, исследуя пространственное восприятие глаза, Геринг в противоположность Гельмгольцу отстаивал теорию нативизма, согласно которой сетчатка глаза изначально наделена способностью пространственного видения, и поэтому мы можем судить о пространстве и глубине, не обращаясь к опыту.

    Согласно оппонентной теории цветового зрения Э. Геринга, в сетчатке существуют 3 гипотетических светочувствительных вещества: бело-черное, красно-зеленое, желто-синее. Распад этих веществ (диссимиляция) происходит под влиянием световых лучей, при этом раздражаются нервные окончания и получается ощущение белого, красного или желтого цвета. Другие световые лучи вызывают синтез (ассимиляцию) этих гипотетических веществ, вследствие чего появляется ощущение черного, зеленого и синего цвета. По теории Э. Геринга, лучи, соответствующие тому или иному участку спектра, вызывают ассимиляцию или диссимиляцию красно-зеленого или желто-синего вещества и одновременно с этим диссимиляцию бело-черного вещества. Комбинацией указанных 4 цветов можно получить все остальные цвета. Если два каких-либо цвета вызывают одновременно и диссимиляцию, и ассимиляцию одного и того же вещества и притом в равной степени, то, очевидно, оба эти процесса взаимно уравновешиваются и остается диссимиляция только бело-черного вещества, что вызывает ощущение белого цвета.

    Оппонентная теория Геринга изначально не принималась. Более того, её яростно критиковали, причём главным образом студенты Гельмгольца и физики. Психологи часто были на стороне Геринга, вероятно, в связи с тем, что им приходилось иметь дело с более широким разнообразием психофизических феноменов. В настоящее время оппонентный принцип цветовосприятия признан даже сторонниками трёхкомпонентной теории. Теория Геринга позволила объяснить не только все спектральные цвета и уровни насыщенности, но и такие цвета, как коричневый и оливково-зеленый, которые отсутствуют в радуге и даже не могут быть воспроизведены ни в одной из классических психофизических процедур смешения цветов. Однако некоторые факты не получают удовлетворительного разъяснения на основе всех этих теорий. Это, прежде всего, факт бинокулярного смешения цветов. Если, например, одним глазом смотреть через красный светофильтр, а другим через зеленый, то возникает ощущение желтого цвета, а не белого, как при монокулярном смешении. Желтый и синий цвета и при бинокулярном, и при монокулярном смешении дают бесцветное ощущение.

    Немецкий физиолог Эвальд Геринг (1834–1918) медицинское образование получил в 1853– 1858 гг. в Лейпцигском университете. Интересовался общебиологическими проблемами. Работал практическим врачом. Подготовил диссертацию о бинокулярности пространственного восприятия. С 1862 г. – приват-доцент физиологии в Лейпцигском университете, с 1865 г. – профессор медицины, физики и физиологии в Медико-хирургической Академии в Вене. В 1870 г. Геринг принял приглашение работать в университете Праги (здесь стал первым ректором Немецкого университета в 1882 г.), в 1895 г. возвратился в Лейпциг, где стал преемником выдающегося исследователя физиологии кровообращения Карла Людвига. Основные исследования Эвальда Геринга посвящены физиологии дыхания, органов чувств и мышц. Он разработал учение о бинокулярном зрении (1868), теорию о корреспонденции правой и левой половины зрительного анализатора, теорию индукции в сетчатке. Открыл оптическую иллюзию («звезда Геринга») – при наложении фигуры, сформированной из прямых линий, пересекающихся в одной точке, на другие параллельные линии, последние будут казаться искривленными.

    Таким образом, обе теории, на протяжении десятилетий казавшиеся несовместимыми, оказались во многом верными. В 1905 году немецкий физиолог Йоханнес фон Крис, ученик Гельмгольца, в своей зонной теории сделал попытку синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий. Он предполагал, что трехкомпонентная теория более пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория – для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы. Однако эти теории по определению взаимоисключают друг друга.

    Иоганн Крис (1853–1928) после завершения образования в Галле, Лейпциге и Цюрихе работал в лаборатории у Германа Гельмгольца в Берлине. С 1880 г. был профессором физиологии во Фрайбурге. Крису принадлежат несколько крупных исследований по зрительным ощущениям, кровообращению и работе мышц. Ему же принадлежат несколько работ по психофизике, по теории вероятностей и по теории познания. Одним из первых определил функции палочек и колбочек и первым представил концепции дневного и сумеречного зрения. Проводил исследования цветового восприятия и в 1897 г. предложил три формы цветовой слепоты: протанопию, дейтеранопию и тританопию. Его бывший ассистент Виллибальд А. Нагель (1870–1911), будучи заведующим кафедрой сенсорной физиологии в институте физиологии в Берлине, в 1907 г. дополнил эту классификацию, выделив протаномалию, дейтераномалию и тританомалию.

    Иоганнес Мюллер в 1826 г. выдвинул доктрину «специфической энергии» органов чувств. По мнению И. Мюллера, ощущения человека представляют собой разряды «специфической энергии», заложенной в нервном волокне, а не внешнего стимула, действующего на это волокно. В качестве доказательства он приводил довод, что любое раздражение зрительного нерва (механическое, тепловое, электрическое) вызывает у субъекта только ощущение вспышек света. В рамках этой доктрины И. Мюллером предложена теория цветовосприятия, включающая в себя как гельмгольцевские, так и геринговские понимания и сводящаяся к следующему. В сетчатке имеется три различных сенсибилизатора: Р’, Р” и Р’”, отвечающих на раздражающие волны определенной длины. Каждым из этих «первичных» сенсибиляторных процессов возбуждается в сетчатке по два «промежуточных» хроматических процесса, которые происходят в двух веществах – красно-зелёном и жёлто-синем. Каждый из парносвязанных таким образом «промежуточных» процессов влечет за собой далее в вышележащих центрах «внутренние (взаимно не связанные уже) валентности», соответствующие белому, чёрному, красному, зелёному, жёлтому и синему цветам, в результате чего и возникает то или иное ощущение.

    Иоганн Петер Мюллер (1801– 1858) – сын сапожника, выдающийся немецкий естествоиспытатель XIX века, биолог, анатом, физиолог, иностранный член многих академий Европы, США, в т.ч. Петербургской академии наук (1832). Кроме личных заслуг в перечисленных областях знаний, И. Мюллер вошёл в историю как основатель научной школы, к которой принадлежали создатель клеточного учения Т. Шванн, основоположник электрофизиологии Э. Дюбуа-Реймон, физик и физиолог Г. Гельмгольц, создатель теории целлюлярной патологии и основоположник современной патологической анатомии Р. Вирхов, гистофизиологи Я. Генле и Р. Ремак, выдающийся биолог-эволюционист Э. Геккель, физиолог Э. Брюкке и др. Интересен его закон специфической энергии органов чувств, который он сформулировал в книге «К сравнительной физиологии чувства зрения» (1826). Согласно этому закону, самые разнообразные раздражения вызывают всегда только то ощущение, которое свойственно раздражаемому органу, и наоборот, одно и то же раздражение, будучи приложенным к разным органам чувств, вызывает совершенно различные ощущения, сообразно со свойствами органа чувств, на который оно действует. На этом основании Мюллер утверждал, что характер реакции, в сущности, зависит не от раздражителя, а от нервного аппарата, воспринимающего внешние раздражения. Отсюда Мюллер сделал вывод, что мы не вправе считать наши ощущения образами внешнего мира. «Свет, темнота, цвет, тон, теплота, холод, различные запахи и вкусы, – писал Мюллер, – словом, все, что дают нам пять чувств в виде общих впечатлений, это не истины внешних вещей, а качества наших чувств... Сущности внешних вещей и того, что мы называем внешним миром, мы не знаем; мы знаем только сущности наших чувств».

    Теория американского психолога, логика и математика Кристины Лэдд-Франклин (1847–1930), предложенная в 1892 г., базируется на учёте реакции колбочек на основные цвета – красный, зелёный, жёлтый и синий. Предполагается существование некой сложной фоточувствительной молекулы, которая по-разному реагирует на красный, зеленый, синий и желтый свет, высвобождая вещества, стимулирующие соответствующие нервные окончания. Ладд-Франклин пришла к выводу, что цветовое зрение эволюционировало в три этапа: первым появилось ахроматическое зрение (черно-белое), затем чувствительность к сине-желтому цвету и уже потом чувствительность к красно-зеленому. Поскольку чувствительность к красно-зеленому была последней, это объясняет, почему многие люди страдают красно-зеленой слепотой. Следующим заболеванием, которое поражает небольшую популяцию, является сине-желтая слепота.

    Ионная теория цветоощущения П.П. Лазарева (1916) связывает цветовосприятие с выделением ионов, образующихся при фотохимическом распаде трех светореактивных веществ и возбуждающих цветоразличительные рецепторы. По его теории, в колбочках сетчатки содержится три светочувствительных вещества: одно из них поглощает преимущественно красный свет, другое – зеленый, третье – синий.

    При поглощении света эти вещества распадаются с выделением ионов.

    При воздействии белого цвета концентрация ионов, образовавшихся из всех трех веществ, одинаково велика. Цветоощущения возникают при неодинаковой концентрации ионов.

    Пётр Петрович Лазарев (1878– 1942) – русский и советский физик, биофизик и геофизик, организатор науки, академик. Внес огромный вклад в науку. Создал физико-химическую теорию возбуждения, вывел единый закон раздражения, исследовал процесс физиологической адаптации органов чувств (преимущественно зрения, а также слуха, вкуса и обоняния) к действующим на них раздражителям, вывел законы действия электрического тока на нервную ткань. Дал теоретический вывод основных законов физиологического возбуждения. Кроме того, был организатором и руководителем крупномасштабного геофизического проекта по исследованию Курской магнитной аномалии, а также организатором экспериментов по выяснению причин океанических течений. Британский физиолог Гамильтон Хартридж (1886–1976), известный как автор книги «Цвета и то, как мы их видим» в 1947 г. предложил полихроматическую теорию цветового зрения. Он полагал, что помимо трёх основных, первичных рецепторов (оранжевого, зелёного и сине-зелёного) должно быть ещё четыре или пять других дополнительных, или вторичных рецепторов. Модель Г. Хартриджа охватывала практически всю гамму существующих цветов. Однако к этому времени морфология и гистология сетчатки и колбочек были уже достаточно хорошо изучены. В сетчатке не обнаруживалось даже двух разных типов колбочек, не говоря уже о семи.

    Г. Хартридж (1886–1976) окончил медицинский факультет больницы Святого Георгия в 1914 г. Участник Первой мировой войны. После войны работал в Кембриджском университете в качестве лектора по специальным чувствам и старшего демонстратора по физиологии. Приобрел репутацию гениального экспериментатора, построив, например, аппарат непрерывного действия для измерения скоростей очень быстрых реакций. С 1927 по 1947 г. был профессором физиологии в больнице Святого Варфоломея, являющейся старейшей больницей Лондона. В 1947–1951 гг. – директор отдела исследований зрения Совета медицинских исследований, отвечающего за координацию и финансирование медицинских исследований в Соединенном Королевстве. С 1951 по 1954 г. Г. Хартридж был президентом Микроскопического клуба Кекетта – ученого общества, занимающегося популяризацией микроскопии. В последующем был профессором физики в Грешем-колледже в Лондоне.

    В 1955 г. известный советский физик-экспериментатор, исследователь цветового зрения М.С. Смирнов (сотрудник лаборатории биофизики зрения в Пущине) высказал предположение: все три типа приёмников находятся в одной колбочке. Это было сделано в те времена, когда еще невозможно было проверить гипотезу на гистологическом уровне с применением приборов (например, флюоресцентных наноскопов) с разрешающей способностью 1–10 нм, позволяющих рассмотреть работу экстерорецепторов колбочек и палочек в цвете, в режиме стерео-3D на атомно-молекулярном уровне. Концепция М.С. Смирнова в дальнейшем подтвердилась экспериментами. Было отмечено, что одна колбочка способна в различных ситуациях освещения пучком лучей света выделять сигналы трёх основных лучей света RGB (аббревиатура английских слов Red, Green, Blue – красный, зелёный, синий). Это подтвердило принцип трихроматизма – основы трёхкомпонентной теории цветного зрения. Голландский ученый П. Уолравен (иначе его фамилию упоминают, как Валравен) предположил, что в сетчатке человека должны присутствовать три типа колбочек, причём сигналы «красной» и «зелёной» колбочек делятся на три, а «синей» – на две части. Одна часть сигналов трёх колбочек поступает на суммирующий узел, образуя яркостный сигнал. По одной части сигналов «красной» и «зелёной» колбочек подается на второй сумматор, на выходе которого получается жёлтый сигнал. В итоге получается четыре сигнала: красный, зелёный, жёлтый и синий. Из них образуются два сигнала двух противоположных пар: красно-зелёной и жёлто-синей. Позже похожую модель цветовосприятия описали американский нейрофизиолог Дэвид Хьюбел (1926– 2013) и шведский нейробиолог и нейрофизиолог Торстен Визель (род. 1924). Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном, зелёном и синем цветах (по теории Юнга – Гельмгольца), а информация о разнице яркости белого и черного, зелёного и красного, синего и жёлтого цветов. В 1981 г. они получили Нобелевскую премию за работы, касающиеся принципов переработки информации в нейронных структурах и механизмов деятельности головного мозга.

    Американский ученый и изобретатель Эдвин Герберт Лэнд (1909– 1991), наиболее известный как автор мгновенной фотографии и соучредитель корпорации Polaroid (21 февраля 1947 г. он продемонстрировал оптическому обществу Америки мгновенную камеру и соответствующую пленку), в 1977 г. предложил свою теорию цветового зрения. Суть её сводилась к тому, что цвет не зависит от длины волны; цвет – это свойство глаза воспринимать любые электромагнитные колебания видимого спектра на двух уровнях – рецепторном и нейронном. На рецепторном уровне воспринимаются результирующие, интерференцирующие чёрно-белые лучи света разной яркости. На нейронном уровне они оппонентно отбираются и отражаются в зрительном отделе мозга в виде цветовых ощущений, т.е. цвет – это результат действия «длинных волн против коротких». По выражению Лэнда, цвет, как его видит глаз, есть информация «о распределении коротких и длинных световых волн по полю зрения».

    Американский физик и инженер-оптик Джон А. Медейрос представил одноколбочковую модель цветовосприятия. Суть теории Д. Медейроса, названной им моделью конического спектрометра, заключается в том, что в глазу человека существует только два типа фоторецепторов – палочки и колбочки. При этом все колбочки идентичны, и каждая из них представляет собой портативный спектрофотометр, реагирующий на весь спектр видимого света. Д. Медейрос полагал, что рецепторы-колбочки имеют мембрану, часть которой по форме приближается к конической. Именно в этой, наружной, конической части колбочек расположены структуры, богатые зрительными пигментами. По Медейросу, эта часть колбочки может работать как конический волновод, стенки которого обладают различной отражательной способностью и разными показателями преломления. Это и определяет порядок входа красных, зелёных и синих лучей. Однако, во-первых, согласно гистологическим исследованиям в колбочках нет элемента конического волновода, наличие которого предполагает Д. Медейрос. Во-вторых, глазные среды преломляют коротковолновое излучение сильнее, чем длинноволновое, и поэтому коротковолновое излучение фокусируется перед поверхностью фоторецепторов, в то время как длинноволновое проходит дальше, фокусируясь в глубине фоторецепторов.

    В 1975 г. советский учёный, инженер-изобретатель Сергей Дмитриевич Ременко (1933–2011) предложил нелинейную двухкомпонентную теорию цветового зрения, предполагающую наличие в глазу человека только двух типов светочувствительных элементов – одного типа колбочек и одного типа палочек. По мнению С. Ременко, палочки и колбочки работают со световым потоком не торцами, упёртыми в пигментный слой, а по всей своей длине. Утверждается, что в одной светочувствительной колбочке одновременно присутствует катализатор зелёного цвета хлоролаб и индикатор красного цвета эритролаб, а в палочках находится катализатор сине-зелёного света родопсин. Таким образом, существуют колбочки одного типа, а не трёх, как полагают сторонники трехкомпонентной теории зрения. В результате воздействия света каждая колбочка даёт два сигнала – один является индикатором отношений интенсивности красного и зелёного фронтов света и второй – усреднённый сигнал, соответствующий жёлтому фронту. Усреднённый сигнал смешивается с синим сигналом от палочки, создавая вторую цветоразностную пару. Совокупность цветоразностных сигналов красный–зелёный, жёлтый–синий и определяет цветовое восприятие глаза.

    Однако в этом теория С. Ременко не совпадает с данными современных исследований. Так, в 2011 г. было выяснено, что колбочки и палочки работают изолированно друг от друга с границей раздела освещённости в 498 нм. До 498 нм в условиях сумеречного освещения работают только палочки, а свыше 498 нм – колбочки. К таким же выводам пришел советский и российский учёный-физиолог, специалист в области физиологии и патофизиологии зрения академик РАН Михаил Аркадьевич Островский. Не случайно нелинейная двухкомпонентная теория цветового зрения не признана в мире.

    Подводя итог, следует сказать, что в последние 50 лет не было предложено ни одной теории цветоощущения, вызвавшей бы интерес научного сообщества. Поэтому и сейчас приходится согласиться со словами Ефима Борисовича Рабкина, сказанными в 1962 г.: «…совершенно законченной, вполне обоснованной теории еще не существует». По мнению Е.Б. Рабкина, основной причиной такого положения является чрезмерное увлечение деталями без достаточной связи с общими законами биологии и физиологии, с функцией целостной структуры зрительного анализатора. Выдающийся хорватский физиолог и нейроанатом Степан Поляк в 1949 г. считал, что роль фоторецепторов сетчатки – колбочек и палочек – незаслуженно преувеличивается. Эту односторонность пытались преодолеть Сергей Васильевич Кравков (1951) и его сотрудники путем влияния различных раздражителей на цветоразличительную функцию зрительного анализатора. Ими обнаружено влияние раздражения слуховых, обонятельных, вкусовых рецепторов, а также инстилляций различных фармакологических веществ на цветовую чувствительность глаза. Вероятно, изучение механизмов цветового зрения невозможно без учета взаимозависимости всех структур зрительного анализатора и взаимодействия его с другими органами чувств.

    Е.Б. Рабкин (1895–1989) – врачофтальмолог, доктор медицинских наук (1940), профессор (1940). Участник Первой мировой войны. После революции был комиссаром ветеринарного управления 14-й армии Южного фронта. В 1926 г. окончил Харьковский медицинский институт. В 1927–1930 гг. – врач Глазной больницы им. Л.Л. Гиршмана, в 1930–1941 гг. – директор Украинского центрального института глазных болезней им. Л.Л. Гиршмана. В этом институте организовал лабораторию по изучению цветового зрения и мастерские по разработке оптических приборов. В 1932–1933 гг. был заведующим кафедрой глазных болезней Харьковского санитарно-гигиенического института. В 1944–1945 гг. – начальник глазного эвакогоспиталя, созданного на базе Московской глазной больницы. С 1945 г. преподавал в ЦИУВе. В 1960– 1970 гг. – главный офтальмолог Минздрава СССР. Основные труды посвящены проблемам физиологии и патологии цветового зрения.

    Предложил классификацию врожденных расстройств и приобретенной патологии цветового зрения, разработал методику для тренировки цветового зрения. Автор работ «Полихроматические таблицы для исследования цветового зрения» (1-е изд. – 1936; 9-е изд. – 1971), «Пигментные таблицы для исследования приобретенной патологии цветоощущения» (1951), «Таблицы для исследования контрастной чувствительности глаза» (1951), «Атлас цветов» (1956).

    С.В. Кравкoв (1893–1951) – советский психолог и психофизиолог, доктор биологических наук (1935), член-корреспондент Академии наук СССР и Академии медицинских наук СССР (1946), Заслуженный деятель науки РСФСР (1947). Считается одним из основоположников физиологической оптики. Исследовал закономерности функционирования органов чувств, разрабатывал проблему функционального взаимодействия различных афферентных систем. С 1936 г. С.В. Кравков руководил созданной им лабораторией физиологической оптики Государственного центрального института офтальмологии им. Гельмгольца.

    Только в области офтальмологии он является автором таких трудов, как:

    «Очерк общей психофизиологии органов чувств» (1946), «Взаимодействие органов чувств» (1948), «Цветовое зрение» (1951), а монография С.В. Кравкова «Глаз и его работа» (1932) считается лучшей в мировой литературе сводной работой по психофизиологии зрения. В 1941– 1951 гг. С.В. Кравков был бессменным редактором специализированного периодического издания «Проблемы физиологической оптики». Широкий диапазон научных интересов С.В. Кравкова включал: адаптацию и взаимодействие органов чувств, контраст, последовательные образы, синестезию, биопотенциалы различных уровней зрительной системы (сетчатки, подкорки, коры головного мозга); взаимоотношение между центральной и периферической областями сетчатки; явление индукции в сетчатке; электрофизиологию зрения (электрическая чувствительность, лабильность, электроретинограмма); цветовое зрение и его аномалии; сенсорные условные рефлексы; методы диагностики глаукомы (по цветоощущению и по реакции слепого пятна) и многое другое.

    В заключение об одной удивительной способности глаз некоторых людей. Богатство красок, которые они видят в окружающем мире, недоступно для зрения остальных людей. Это так называемая тетрахромазия. Каждая колбочка нормального трихромата может улавливать около 100 цветовых оттенков, а мозг комбинирует цвета и оттенки таким образом, что в нашем мире есть около миллиона разных красок. Настоящий же тетрахромат с дополнительным видом колбочек, различающих оранжевый световой спектр, мог бы, вероятно, воспринимать 100 миллионов оттенков цветов. В глазах тетрахроматов содержатся четыре типа цветовых рецепторов с разными степенями восприятия разных поддиапазонов видимого спектра. Таким образом, люди, которые имеют эту редкую аномалию, воспринимают намного больший диапазон оттенков. Так, если такой человек пройдется по обычной гравийной дорожке, которая нам кажется серой, он увидит мерцание желтых, зеленых, розовых и синих камней. А если он посмотрит на ворона, сидящего на ветке, то в его перьях увидит тысячи цветов: 50 оттенков зеленого, фиолетового, серого, синего, голубого, голубо-фиолетового темно-золотого и др. Все цвета в одной птице, даже розовый!

    Однако не все тетрахроматы способны видеть излучения, выходящие за пределы видимого человеческим глазом спектра, и различать цвета, которые для обычного человека воспринимаются как идентичные. Чтобы тетрохромазия реально проявила себя, вероятно, нужна тренировка. Многие годы ученые сомневались в существовании тетрахроматов. Существовало мнение, что тетрохроматы должны обязательно иметь две мутировавшие Х-хромосомы, что бывает очень редко. Известно, что две Х-хромосомы обусловливают женский пол, т.е. ХХ – это женщина, а ХY – мужчина. Мутации, которые могут произойти в Х-хромосоме, приводят к тому, что человек воспринимает больше или меньше цветов. Поэтому у мужчин бывает нарушение цветовосприятия, которого нет у женщин. Женщина, получившая от природы две мутировавшие Х-хромосомы, становится тетрахроматом. Интересно, что у мужчин, рожденных от женщин с тетрахроматизмом, часто бывают нарушения цветовосприятия.

    Глаз человека содержит два типа колбочек, кодирующиеся одной Х-хромосомой. Поскольку женщины имеют две различные Х-хромосомы в клетках, то некоторые из них имеют четыре одновременно действующих вида колбочек – каждый тип с определенной степенью восприятия к различным длинам волн света в диапазоне видимого спектра. Считают, что 2–3% женщин во всём мире могут иметь четыре вида колбочек с пиком чувствительности между стандартными красными и зелеными колбочками, давая значительное увеличение цветовой дифференциации. Кстати, примерно такой же структурой строения глаза обладают отдельные виды птиц, рыб и насекомых. Некоторые учёные считают, что очень отдаленные позвоночные предки современных млекопитающих обладали четырехцветовым зрением, однако два типа рецепторов, по их мнению, были утрачены предшественниками млекопитающих во времена динозавров, по-видимому, в связи с ночным образом жизни.

    А вот, например, рак-богомол – житель коралловых рифов обладает редким разнообразием цветовых рецепторов: в его глазах их 12 (у человека всего лишь 3). Его глаза воспринимают глубину изображения независимо друг от друга и способны распознавать хищников и потенциальную добычу даже в кромешной темноте. Кроме того, глаза раков-богомолов могут видеть в инфракрасном и ультрафиолетовом диапазонах.

    Интересно, что тщательные исследования, проведенные Н.И. Пинегиным в 1947 г. в Государственном

    Оптическом институте в Ленинграде, показали, что аппарат цветового зрения человека способен ощущать световые лучи в пределах 302–950 нм, а не 380–760 нм, как полагали раньше.

    Правда, чувствительность глаза к этим крайним видимым лучам в сотни тысяч раз меньше.

    Но какими бы удивительными способностями не обладали глаза трихроматов и тетрахроматов, они были бы малополезными в отношении различения цвета, если бы была поражена зрительная кора. Понятие «зрительная кора» включает:

    1) первичную зрительную кору (также называемую стриарной корой, или зрительной зоной V1). Она эквивалентна полю Бродмана 17;

    2) экстрастриарную зрительную кору (вторичные зрительные области) – зоны V2, V3, V4, и V5 или 18 и 19 поля Бродмана. Из первичной области зрительной коры информация о цвете передается в более высокое зрительное поле (поле 18, зону V2), а оттуда уже в зону V4, где и происходит окончательная обработка полученных данных. Установлено, что у пациентов, имеющих повреждения этой зоны коры, цветовое восприятие затруднено, хотя эти же пациенты легко справляются с опознанием форм.

    


Страница источника: 36-52

OAI-PMH ID: oai:eyepress.ru:article47840
Просмотров: 10688


Офтальмохирургия

Офтальмохирургия

Новое в офтальмологии

Новое в офтальмологии

Мир офтальмологии

Мир офтальмологии

Российская офтальмология онлайн

Российская офтальмология онлайн

Российская детская офтальмология

Российская детская офтальмология

Современные технологии в офтальмологии

Современные технологии в офтальмологии

Точка зрения. Восток - Запад

Точка зрения. Восток - Запад

Новости глаукомы

Новости глаукомы

Отражение

Отражение

Клинические случаи в офтальмологии

Клинические случаи в офтальмологии
Bausch + Lomb
Reper
NorthStar
ЭТП
Rayner
Senju
Фармстандарт
Гельтек
santen
Акрихин
Ziemer
Tradomed
Екатеринбургский центр Микрохирургия глаза
МТ Техника
Nanoptika
R-optics
Фокус
sentiss
nidek
aseptica