![Рис. 1. Схема эволюции механизмов предметной аккомодации по С.Л. Шаповалову [18-19, 23] Рис. 1. Схема эволюции механизмов предметной аккомодации по С.Л. Шаповалову [18-19, 23]](https://eyepress.ru/small/0001364/11972p01.jpg)
Рис. 1. Схема эволюции механизмов предметной аккомодации по С.Л. Шаповалову [18-19, 23]
![Рис. 2. Схема нехрусталиковой аккомодации за счет изменения формы глазного яблока от воздействия наружных мышц глаза [9, 10, 15] Рис. 2. Схема нехрусталиковой аккомодации за счет изменения формы глазного яблока от воздействия наружных мышц глаза [9, 10, 15]](https://eyepress.ru/small/0001364/11972p02.jpg)
Рис. 2. Схема нехрусталиковой аккомодации за счет изменения формы глазного яблока от воздействия наружных мышц глаза [9, 10, 15]
Возможности наблюдения in vivo за активностью участков головного мозга с помощью современных томографов во время «предметной» аккомодации привели исследователей за последние 10 лет к ряду фундаментальных открытий в области особенностей взаимосвязанного функционирования всех органов чувств у человека, включая и оценку сигналов от вестибулярного аппарата. Эта тема «психологии восприятия» заслуживает отдельной глубокой статьи. В нашей стране темой «психология восприятия» наиболее глубоко занимаются группы исследователей под руководством профессоров В.И. Рожковой [11-13], С.Л. Шаповалова [23-25], Ю.Е. Шелепина и Э.В. Бойко [3, 26] и др. Без решения визуальной части этой задачи невозможно четко определить критерии физиологического понятия «комфортная зрительная работа», что необходимо для корректного выбора зрительных стимулов начиная с дошкольного возраста.
Отметим, что через глаза у человека приходит только около 20-25% информации от окружающего мира, а не 80-90%, как считалось ранее. Это связано с тем, что мозг у человека оценивает одновременно информацию от пяти основных систем восприятия, зачастую «поправляя» или даже принудительно исключая (!) тракт фактического зрительного восприятия, чтобы, например, трансформировать «непонятное» оптическое изображение предмета в мозгу за счет памяти похожих образов: все мы хорошо знаем примеры «обмана зрения».
Сравнительно высокочастотные совместные вергентные и фузионные движения обоих глаз выполняют задачу быстрого обнаружения интересующего предмета в окружающем, в том числе – безориентирном пространстве, чтобы затем начать его визуальное изучение: сначала его размеры и расстояние до него, а затем и важные отличительные детали с помощью более медленно работающей уже «предметной» аккомодации (визуально «ощупывать» предмет – по меткому выражению проф. В.В. Волкова).
Конечно, и вергентные, и фузионные совместные движения обоих глаз принадлежат к обобщенной системе аккомодации (визуальной системе обнаружения) у человека, т.е. его приспособительной способности не только лучше видеть, но сначала быстро различать: не зря предустановка аккомодации в обоих глазах у эмметропа в безориентирном пространстве расположена посередине «ворот аккомодации» и настроена на минус 1,0-1,5 диоптрии [8, 14]. Такая предустановка позволяет увеличить эффективность работы, в том числе и вергентной и фузионной ветвей общей системы визуальной аккомодации у человека. Но в этой статье исполнительные механизмы вергентной или фузионной ветви общей системы аккомодации у человека мы рассматривать не будем, а сосредоточимся на исполнительных механизмах «предметной» аккомодации, т.е. той ветви общей визуальной системы обнаружения у человека, которая позволяет подробно рассматривать найденный в пространстве предмет.
![Рис. 3. Схема работы дополнительного механизма аккомодации: перемещение хрусталика вдоль переднезадней оси при взгляде вдаль [9-10, 30, 36, 37] Рис. 3. Схема работы дополнительного механизма аккомодации: перемещение хрусталика вдоль переднезадней оси при взгляде вдаль [9-10, 30, 36, 37]](https://eyepress.ru/small/0001364/11972p03.jpg)
Рис. 3. Схема работы дополнительного механизма аккомодации: перемещение хрусталика вдоль переднезадней оси при взгляде вдаль [9-10, 30, 36, 37]
![Рис. 4. Схема механизма предметной аккомодации за счет изменения формы хрусталика (по Гельмгольцу) [9-10, 31] Рис. 4. Схема механизма предметной аккомодации за счет изменения формы хрусталика (по Гельмгольцу) [9-10, 31]](https://eyepress.ru/small/0001364/11972p04.jpg)
Рис. 4. Схема механизма предметной аккомодации за счет изменения формы хрусталика (по Гельмгольцу) [9-10, 31]
1. Приближение – удаление экрана: реализован в первых фотоаппаратах, в щелевой лампе и в современных конструкциях микроскопов с подвижным столиком и неподвижным окуляром.
2. Изменение преломляющей силы оптической системы; реализован в современных фотоаппаратах, первых микроскопах, подзорной трубе и др.
3. Изменение глубины резкости (применение раскрывающейся диафрагмы): реализован в современных фотоаппаратах, подзорной трубе, в оптических прицелах и др.
Важно: все эти три способа реализованы в глазу человека.
К наружным экстраокулярным механизмам «предметной» аккомодации явно следует отнести и механизм конвергенции – дивергенции, позволяющий обеспечить бинокулярность зрения, а следовательно, возможность надежно определять пространственное расстояние до целей. При этом наружные мышцы обоих глаз обеспечивают улучшение зрительного восприятия как за счет одновременного и взаимосвязанного изменения их формы (удлинения ПЗО), так и за счет изменения угловой направленности осей обоих глаз. И оба этих механизма совместно (а не порознь!) работают в системе управления аккомодацией человека [8-10, 23, 24]. Совместное взаимосвязанное функционирование этих двух механизмов глубоко не изучено, что, на наш взгляд, существенно затрудняет разработку требований к безопасному регламенту зрительной работы. Далее под термином «аккомодация» для краткости и только в данной статье мы будем рассматривать исполнительные экстраокулярные и интраокулярные механизмы именно «предметной аккомодации» одного глаза, не касаясь конвергенционно-дивергентных механизмов, обеспечивающих бинокулярность работы двух глаз.
Следует отметить, что все имеющиеся в глазу человека механизмы «предметной» аккомодации в своей совокупности, по сути, используют элементы тех механизмов аккомодации, которые наличествуют в природе у разных видов живых организмов. Первый серьезный шаг в разработке и обобщении этапов эволюции механизмов предметной аккомодации в процессе их развития у разных представителей животного мира сделал проф. С.Л. Шаповалов в своей докторской диссертации [23]. Разработанная
С.Л. Шаповаловым и оформленная нами схема эволюции механизмов предметной аккомодации [18, 19] позволила начать построение классификации механизмов аккомодации человека с учетом возможных эволюционных изменений (рис. 1).
По представлениям С.Л. Шаповалова, на последних этапах развития более глубоко развивались только те внутриглазные (интраокулярные) механизмы аккомодации, которые связаны с округлением или перемещением сумки хрусталика внутри глаза. В частности, механизм предметной аккомодации по С.Л. Шаповалову на I этапе эволюции заключался только в нехрусталиковой аккомодации, когда изменялась только форма глазного яблока, что частично сохранилось у человека при воздействии на склеру наружных мышц глаза, а, например, у аллигатора до сих пор является основным (рис. 2).
Среди экстраокулярных механизмов нехрусталиковой аккомодации у человека обязательно должны присутствовать следующие дополнительные важные физиологические механизмы: сужение щели между веками при прищуривании, позволяющее увеличить глубину резкости оптической системы глаза в целом, а также увеличение преломляющей силы роговицы при сильном сдавливании век. Часто в быту люди интуитивно «повышают» эффективность этих механизмов: дополнительно оттягивают верхнее веко пальцем в сторону или придавливают роговицу через верхнее веко, чтобы, например, разглядеть из конца зала нюансы облика артиста на сцене.
На II этапе эволюции появился механизм аккомодации, заключающийся в перемещении хрусталика вдоль переднезадней оси глаза без изменения его формы. И этот вид аккомодации явно частично сохранился у человека [30], т.к. при расслаблении ресничной мышцы (РМ) поддерживающий аппарат хрусталика (ПАХР) перемещает с помощью упругих сил хороидеи всю сумку хрусталика кзади. Становится понятным факт наличия в глазу так называемой «псевдоаккомодации при артифакии», когда капсула хрусталика вместе с ИОЛ перемещается кзади под действием ПАХР при взгляде вдаль (рис. 3).
На III этапе эволюции у высших млекопитающих развился, уже как основной, механизм изменения кривизны хрусталика при сокращении ресничной мышцы и ослаблении натяжения волокон ресничного пояска (рис. 4). Это в человеческом глазу именно тот единственный и основной механизм предметной аккомодации по Гельмгольцу.
![Рис. 5. Схема дополнительного механизма аккомодации – механизма стационарной установки сетчатки [9-10]: А. Миопизация системы. В режиме предустановки аккомодации отрицательная линза выводит фокус глаза за сетчатку (пунктирные линии-лучи). Чтобы получить четкое изображение на сетчатке (сплошные линии-лучи), нужно дополнительно увеличить преломляющую силу хрусталика: округлить хрусталик (за счет уменьшения натяжения волокон ресничного пояска), а также сдвинуть его кпереди. При этом стекловидная камера изменяет свою анатомическую форму: расширяется вдоль оптической оси и сужается по экватору, поскольку стекловидное тело несжимаемо, а его объем не изменился. За счет сужения по экватору оболочка стекловидной камеры отклоняется кнутри от средней и задней частей склеры и раскрывает супрахороидальную щель (двойные стрелки), облегчая прохождение водянистой влаги увеосклеральным путем через склеру. Для реализации этих анатомических изменений тонус РМ рефлекторно повышается, и она сокращается, перемещая зубчатую линию кпереди и растягивая хороидею (как биологическую пружину). Объем кровепотребления в глазу повышается. Толщина хороидеи и ее анатомическая длина увеличиваются. Сетчатка подается несколько кпереди и занимает новое стационарное положение. Б. Гиперметропизация системы. В режиме предустановки аккомодации положительная линза выводит фокус глаза перед сетчаткой (пунктирные линии-лучи). Чтобы получить четкое изображение на сетчатке (сплошные линии-лучи), нужно дополнительно сделать хрусталик более плоским (растянуть его капсулу) для уменьшения его преломляющей силы, а также осадить его кзади. При этом стекловидная камера изменяет свою форму: сжимается вдоль оптической оси и расширяется по экватору, поскольку стекловидное тело несжимаемо, а его объем не изменился. За счет расширения по экватору стекловидная камера максимально прижимается к средней и задней частям склеры и перекрывает супрахороидальную щель (белые стрелки), затрудняя увеосклеральный отток водянистой влаги через склеру. Для реализации этих анатомических изменений тонус РМ рефлекторно понижается, и она расслабляется, перемещая зубчатую линию кзади и позволяя хороидее (как биологической пружине) сжаться до исходного морфофизиологического состояния. Объем кровепотребления в глазу падает до минимума. Толщина хороидеи и ее анатомическая длина уменьшаются. Сетчатка осаживается несколько кзади и занимает новое стационарное положение Рис. 5. Схема дополнительного механизма аккомодации – механизма стационарной установки сетчатки [9-10]: А. Миопизация системы. В режиме предустановки аккомодации отрицательная линза выводит фокус глаза за сетчатку (пунктирные линии-лучи). Чтобы получить четкое изображение на сетчатке (сплошные линии-лучи), нужно дополнительно увеличить преломляющую силу хрусталика: округлить хрусталик (за счет уменьшения натяжения волокон ресничного пояска), а также сдвинуть его кпереди. При этом стекловидная камера изменяет свою анатомическую форму: расширяется вдоль оптической оси и сужается по экватору, поскольку стекловидное тело несжимаемо, а его объем не изменился. За счет сужения по экватору оболочка стекловидной камеры отклоняется кнутри от средней и задней частей склеры и раскрывает супрахороидальную щель (двойные стрелки), облегчая прохождение водянистой влаги увеосклеральным путем через склеру. Для реализации этих анатомических изменений тонус РМ рефлекторно повышается, и она сокращается, перемещая зубчатую линию кпереди и растягивая хороидею (как биологическую пружину). Объем кровепотребления в глазу повышается. Толщина хороидеи и ее анатомическая длина увеличиваются. Сетчатка подается несколько кпереди и занимает новое стационарное положение. Б. Гиперметропизация системы. В режиме предустановки аккомодации положительная линза выводит фокус глаза перед сетчаткой (пунктирные линии-лучи). Чтобы получить четкое изображение на сетчатке (сплошные линии-лучи), нужно дополнительно сделать хрусталик более плоским (растянуть его капсулу) для уменьшения его преломляющей силы, а также осадить его кзади. При этом стекловидная камера изменяет свою форму: сжимается вдоль оптической оси и расширяется по экватору, поскольку стекловидное тело несжимаемо, а его объем не изменился. За счет расширения по экватору стекловидная камера максимально прижимается к средней и задней частям склеры и перекрывает супрахороидальную щель (белые стрелки), затрудняя увеосклеральный отток водянистой влаги через склеру. Для реализации этих анатомических изменений тонус РМ рефлекторно понижается, и она расслабляется, перемещая зубчатую линию кзади и позволяя хороидее (как биологической пружине) сжаться до исходного морфофизиологического состояния. Объем кровепотребления в глазу падает до минимума. Толщина хороидеи и ее анатомическая длина уменьшаются. Сетчатка осаживается несколько кзади и занимает новое стационарное положение](https://eyepress.ru/small/0001364/11972p05.jpg)
Рис. 5. Схема дополнительного механизма аккомодации – механизма стационарной установки сетчатки [9-10]: А. Миопизация системы. В режиме предустановки аккомодации отрицательная линза выводит фокус глаза за сетчатку (пунктирные линии-лучи). Чтобы получить четкое изображение на сетчатке (сплошные линии-лучи), нужно дополнительно увеличить преломляющую силу хрусталика: округлить хрусталик (за счет уменьшения натяжения волокон ресничного пояска), а также сдвинуть его кпереди. При этом стекловидная камера изменяет свою анатомическую форму: расширяется вдоль оптической оси и сужается по экватору, поскольку стекловидное тело несжимаемо, а его объем не изменился. За счет сужения по экватору оболочка стекловидной камеры отклоняется кнутри от средней и задней частей склеры и раскрывает супрахороидальную щель (двойные стрелки), облегчая прохождение водянистой влаги увеосклеральным путем через склеру. Для реализации этих анатомических изменений тонус РМ рефлекторно повышается, и она сокращается, перемещая зубчатую линию кпереди и растягивая хороидею (как биологическую пружину). Объем кровепотребления в глазу повышается. Толщина хороидеи и ее анатомическая длина увеличиваются. Сетчатка подается несколько кпереди и занимает новое стационарное положение. Б. Гиперметропизация системы. В режиме предустановки аккомодации положительная линза выводит фокус глаза перед сетчаткой (пунктирные линии-лучи). Чтобы получить четкое изображение на сетчатке (сплошные линии-лучи), нужно дополнительно сделать хрусталик более плоским (растянуть его капсулу) для уменьшения его преломляющей силы, а также осадить его кзади. При этом стекловидная камера изменяет свою форму: сжимается вдоль оптической оси и расширяется по экватору, поскольку стекловидное тело несжимаемо, а его объем не изменился. За счет расширения по экватору стекловидная камера максимально прижимается к средней и задней частям склеры и перекрывает супрахороидальную щель (белые стрелки), затрудняя увеосклеральный отток водянистой влаги через склеру. Для реализации этих анатомических изменений тонус РМ рефлекторно понижается, и она расслабляется, перемещая зубчатую линию кзади и позволяя хороидее (как биологической пружине) сжаться до исходного морфофизиологического состояния. Объем кровепотребления в глазу падает до минимума. Толщина хороидеи и ее анатомическая длина уменьшаются. Сетчатка осаживается несколько кзади и занимает новое стационарное положение
![Рис. 6. Классификация и схема работы механизмов предметной аккомодации у человека [8-10, 14, 15, 31]. СК – стекловидная камера, СТ – стекловидное тело, ПЗО – переднезадняя ось, РП – ресничный поясок Рис. 6. Классификация и схема работы механизмов предметной аккомодации у человека [8-10, 14, 15, 31]. СК – стекловидная камера, СТ – стекловидное тело, ПЗО – переднезадняя ось, РП – ресничный поясок](https://eyepress.ru/small/0001364/11972p06.jpg)
Рис. 6. Классификация и схема работы механизмов предметной аккомодации у человека [8-10, 14, 15, 31]. СК – стекловидная камера, СТ – стекловидное тело, ПЗО – переднезадняя ось, РП – ресничный поясок
Наличие у цыплят подстроечного механизма статической установки сетчатки было зафиксировано in vivo Christ. Wildsoet [38], которая своими исследованиями достоверно подтвердила очевидную с точки зрения биомеханики связь толщины хороидеи с постоянной средней установкой глаза на резкость. Однако корректно объяснить полученный результат с точки зрения физиологии, морфологии и механики она не смогла. А мы, на наш взгляд, можем вполне корректно описать этот еще один дополнительный механизм предметной аккомодации.
В случае направленной гиперметропизации глаза (рис. 5б) – при взгляде даже «не полностью вдаль» – ресничная мышца расслабляется до минимально возможного уровня «разогрева» – начального стартового тонуса [7]. При этом кровенаполнение РМ и хороидеи относительно уменьшается и соответственно их толщины также уменьшаются. Уменьшение толщины РМ при взгляде вдаль достоверно обнаружено в клиническом эксперименте O. Stachs at al. [32, 35], уменьшение толщины хороидеи – в эксперименте Christ. Wildsoet [38]. При расслаблении РМ стекловидная камера вместе со стекловидным телом и совместно с сетчаткой осаживаются несколько кзади [8, 30], обеспечивая необходимое новое постоянное (стационарное – в терминах механики) положение сетчатки. Наоборот, в случае искусственной миопизации глаза толщина хороидеи увеличивается, т.к. ее кровенаполнение повышается. В результате стекловидное тело совместно с сетчаткой подаются кпереди, обеспечивая необходимое новое постоянное положение фокуса. Заметим, что Christ. Wildsoet считает, что причина этого явления связана только с изменением кровенаполнения хороидеи.
Хотя причина находится на более высоком уровне – на уровне регуляции системы аккомодации: фактически при направленном внесении изменений в оптическую систему глаза происходит соответствующее необходимое изменение в «предустановке аккомодации» [6-8, 14]. При этом в глазу системно изменяются тонус РМ и соответствующая интенсивность питания внутриглазных структур хороидеи, сетчатки и др. за счет изменения объема их кровоснабжения.
Классификация исполнительных механизмов предметной аккомодации
Возможно, первая классификация и общая схема работы всех механизмов аккомодации у человека представлена на рис. 6 [8-10, 14, 15, 31].
Целью работы исполнительных механизмов аккомодации является обеспечение качественного приема изображения. Средством выполнения этой цели являются основной и дополнительные исполнительные механизмы аккомодации, специально классифицированные нами в процессе исследований «предметного» механизма аккомодации в целом.
Cпособ, с помощью которого основной и дополнительные механизмы аккомодации обеспечивают качественный прием изображения, заключается в изменении расположения в глазу области фокуса и/или области сетчатки.
Все исполнительные механизмы аккомодации в процессе наших исследований были подразделены на интраокулярные (внутриглазные) и экстраокулярные (наружные). Эти механизмы позволяют человеку обеспечивать качественный прием изображения либо только с помощью перемещения «проектора» – фокуса, либо только соответствующим перемещением «экрана» – сетчатки. Часть дополнительных механизмов аккомодации участвует в двух этих действиях: перемещает одновременно область нахождения фокуса и область нахождения сетчатки.
К основному исполнительному механизму аккомодации в глазу, видимо, следует отнести экстракапсулярный механизм изменения преломляющей силы хрусталика за счет равномерной деформации его капсулы, поскольку именно этот механизм вносит основной вклад в изменение динамической рефракции глаза в процессе аккомодации, а все остальные механизмы аккомодации являются дополнительными. В пресбиопическом периоде этот основной механизм перестает нормально функционировать, а дополнительные механизмы аккомодации не в состоянии восполнить приобретенную в процессе старения недостачу преломляющей системы глаза и снивелировать приобретенную гиперметропию. Этот факт позволяет безусловно адекватно подразделить все исполнительные механизмы предметной аккомодации на основной и дополнительные.
К самым древним механизмам аккомодации, частично сохранившимся у человека в процессе эволюции как вспомогательные (дополнительные) механизмы, следует отнести экстраокулярные: роговичный и склеральный механизмы аккомодации и экстракапсулярный механизм сужения зрачка. Строго говоря, механизм сужения зрачка относится к интраокулярным механизмам предметной аккомодации в глазу человека и непосредственно принадлежит к дополнительным экстракапсулярным механизмам предметной аккомодации. Механизм сужения зрачка увеличивает глубину фокусной области и снижает частоту включения других вспомогательных механизмов аккомодации (рис. 7).
Экстраокулярные исполнительные механизмы дополнительной аккомодации состоят, по нашему мнению, из склерального, роговичного и роговично-склерального механизмов. Рассмотрим работу этих механизмов.
Механизм увеличения глубины резкости глаза за счет прищуривания, т.е. при сжатии век, видимо, является одним из самых древних механизмов аккомодации: ведь даже человек включает этот механизм сужения век для увеличения глубины резкости одним из первых. Это явно самый быстрый из всех механизмов дополнительной предметной аккомодации, поскольку мышцы век поперечно-полосатые, т.е. значительно более быстрые, чем собственно ресничная мышца.
При работе механизма сжатия склеры наружные мышцы глаза вызывают продольную и/или поперечную деформацию склеры, наполненной несжимаемым внутриглазным веществом, и перемещают сетчатку в фокусную область, уменьшая или увеличивая ПЗО.
Механизм сочетанного изменения астигматизма роговицы и величины ПЗО при конвергенции-дивергенции (роговично-склеральный) изменяет область нахождения фокуса и сетчатки.
При работе механизма изменения топографии (астигматизма – в том числе) роговицы наружные мышцы век искривляют роговицу и перемещают фокусную область кпереди, иногда одновременно увеличивая ее глубину, как при сужении зрачка. На наш взгляд, значение этого механизма не только для аккомодации, но и для регуляции оттока водянистой влаги (ВВ) оптометристами сильно недооценено. Ведь именно неравномерная аккомодация или смешанный астигматизм требуют, как указывалось выше, наибольших усилий со стороны РМ. И значит, внесение небольших направленных изменений в астигматизм глаза, возможно, может наиболее интенсивно повлиять на полезные изменения в оттоке ВВ. Этот физиологический механизм может быть эффективным регуляторным механизмом оптического управления оттоком ВВ.
Интраокулярные исполнительные механизмы дополнительной аккомодации состоят из экстракапсулярных и предположительно интракапсулярного механизмов. Рассмотрим работу этих механизмов.
Работа интракапсулярного механизма предполагаемого изменения оптической силы ядра хрусталика, согласно представлениям Альвара Гульштранда [29], состоит в ослаблении натяжения волокон поддерживающего аппарата хрусталика, что возвращает эластичную капсулу хрусталика в исходное более округлое состояние с возможным формированием хрусталикового преломляющего ядра. Хотя это предположение А. Гульштранда не было впоследствии подтверждено экспериментально, однако пока, видимо, рано отрицать возможное наличие другого вспомогательного механизма в общем изменении оптической силы хрусталика – механизма изменения преломляющей способности капсулы, кортикальных слоев и ядра хрусталика из-за их продольного и углового перемещения друг относительно друга при округлении поверхностей капсулы в момент аккомодации вблизь [1]. Это наше предположение, естественно, нуждается в клинической проверке. Однако этот механизм может оказаться востребованным в современном мире, учитывая впечатляющие результаты исследований O. Nishi [32, 33] с пресбиокапсулой внутри сумки хрусталика, позволившие восстановить механизм хрусталиковой аккомодации у приматов.
Экстракапсулярные механизмы аккомодации состоят из:
• механизма изменения преломляющей силы хрусталика за счет равномерной деформации его капсулы (основной механизм аккомодации в глазу человека по Гельмгольцу);
• механизма неравномерной деформации капсулы хрусталика (изменение хрусталикового астигматизма);
• механизма перемещения капсулы хрусталика (дополнительный);
• механизма сужения зрачка (дополнительный);
• механизма стационарной установки сетчатки (дополнительный);
• механизма локального микроперемещения сетчатки (дополнительный);
• механизм сочетанного изменения астигматизма хрусталика и роговицы: неравномерная аккомодация в разных меридианах;
• механизм изменения упругости структур хороидеи;
• механизм округления задней поверхности капсулы хрусталика из-за понижения давления в стекловидной камере (СК) и перемещения кпереди стекловидного тела (СТ).
Рассмотрим работу этих механизмов. Основным механизмом аккомодации в глазу является экстракапсулярный механизм изменения преломляющей силы хрусталика за счет равномерной деформации его капсулы, когда РМ подтягивает хороидею кпереди и ослабляет натяжение волокон ПАХР, расплющивающих хрусталик о напряженную поверхность передней гиалоидной мембраны (ПГМ). Первоначально растянутая эластичная капсула хрусталика сокращается и округляется, перемещая фокусную область кпереди.
Работа экстракапсулярного механизма неравномерной деформации капсулы хрусталика (изменение хрусталикового астигматизма), возможно – одного из самых мощных механизмов аккомодации, заключается в одновременном сокращении противоположных сегментов ресничной мышцы. Этот механизм был предсказан В.И. Добровольским в 1898 г. [2] и впервые клинически подтвержден В.И. Сердюченко и И.А. Вязовским в 2004 г. [21].
Работа экстракапсулярного дополнительного механизма перемещения капсулы хрусталика такова: РМ подтягивает хороидею кпереди и ослабляет натяжение волокон ПАХР. СК со стекловидным телом и ПГМ смещаются кпереди, округляя экваториальный отдел сумки хрусталика и перемещая всю хрусталиковую сумку и соответственно фокусную область кпереди.
При работе экстракапсулярного дополнительного механизма сужения зрачка увеличивается глубина фокусирования, в которой резкость изображения не меняется, что позволяет быстро расположить в ней сетчатку, иногда без включения других механизмов аккомодации.
Вызванная изменением статической рефракции глаза работа экстракапсулярного дополнительного механизма стационарной установки сетчатки приводит к установочному аккомодационному ответу: кровенаполнение и эластичность хороидеи, а также тонус РМ переходят на другой уровень. Сетчатка устанавливается в новое стационарное положение. Фактически этот механизм связан с уровнем предустановки аккомодации.
Работа экстракапсулярного дополнительного механизма перемещения сетчатки заключается в следующем: РМ подтягивает хороидею кпереди, которая смещает сетчатку в направлении фокуса.
Механизм изменения упругости структур хориоидеи оказывает непосредственное влияние на положение зубчатой линии и участвует в выборе мозгом наиболее оптимальной области предустановки аккомодации.
Механизм изменения давления в СК и перемещения СТ изменяет геометрию хрусталика за счет «поддавливания» его задней капсулы со стороны более или менее напряженной передней гиалоидной мембраны и выстояния ее периферийных отделов из-за перемещения кпереди СТ растянутой хороидеей.
По совместной работе основного и дополнительного механизмов аккомодации отметим, что в глазу явно должна быть установлена определенная последовательность их использования для соблюдения принципа минимизации расходуемой энергии. Например, первыми по возможности должны «включаться» механизмы для увеличения глубины резкости: сужения век и сужения зрачка, что зачастую и наблюдается на практике. Затем, при постоянстве условий работы (например, при работе у экрана компьютера), должны «включаться» механизм стационарной установки сетчатки и, возможно, механизм перемещения сетчатки. И только потом – механизм перемещения капсулы хрусталика и механизм изменения преломляющей силы хрусталика за счет деформации его капсулы. Эта последовательность работы механизмов аккомодации в глазу человека должна быть проверена при проведении специальных исследований.