1.2. Формообразующая система

    

    1.2.1. Фиброзная оболочка глазного яблока

    Фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), или наруж­ная оболочка глазного яблока, состоит из роговицы и склеры. Междуна­родная анатомическая номенклатура отдельно выделяет лимб. Строение роговицы описано ранее в разделе «Оптическая система глаза».

    Склера

    Большую (5/6), заднюю часть наружной (фиброзной) оболочки глазного яблока составляет склера (гр. sclera - твёрдый) (см. рис. 3). Склера - это твёрдая белочная почти непрозрачная, нерастягивающаяся соединительнотканная оболочка, имеющая равномерный матово-белый цвет. Склера обеспечивает глазу сохранение формы и защищает внут­ренние части его внешних воздействий, противостоит изменению внутриглазного давления, является местом прикрепления шести глазо­двигательных мышц. Вблизи роговицы толщина склеры составляет 0,6-0,8 мм. Наиболее тонкая она в области экватора (0,3-0,5 мм) и в заднем отделе глаза в месте выхода зрительного нерва. Здесь внутренние слои склеры образуют решётчатую пластинку (lamina cribrosa), че­рез которую проходят зрительные волокна сетчатки. Своё название она получила вследствие того, что в плоскостном разрезе эта часть имеет вид решета. Наиболее толстая - вокруг места выхода зрительного нер­ва и впереди прикрепления сухожилий наружных мышц. У новорож­дённых склера сравнительно тонкая (0,4 мм), но более эластичная, чем у взрослых, сквозь неё просвечивает пигментированная сосудистая оболочка, поэтому склера имеет голубоватый оттенок. С возрастом происходит утолщение, уплотнение склеры, она становится ригидной. Это связано с утолщением коллагеновых и эластических волокон. Не­значительная толщина и слабая ригидность склеры у новорождённых являются причиной растяжения, особенно в переднем её сегменте, при повышении внутриглазного давления, что наблюдается при врождён­ной глаукоме. Со слабостью склеры и повышенной растяжимостью также связана одна из разновидностей врождённой близорукости, а также эктазии и стафиломы склеры после воспалительных процессов, травм, при вторичной глаукоме.

    Склера состоит: 1) из наружного рыхлого слоя - эписклеральной пластинки; 2) собственного вещества склеры, образующего её главную массу; 3) внутреннего, имеющего слегка коричневатый оттенок слоя -тёмной пластинки.

    Эписклеральная пластинка (lamina episcleralis) - тонкий слой рых­лой соединительной ткани, расположенный между наружной поверх­ностью склеры и влагалищем глазного яблока (теноновой капсулой). Она характеризуется более тонкими, нежными волокнами соедини­тельной ткани, более рыхлым, несколько волнистым их расположением и богатством сосудами. Эти сосуды спереди представляют разветвле­ния передних цилиарных артерий, сзади - задних коротких цилиарных. В эписклере различают поверхностную сосудистую сеть (plexus epis­ cleralis ) и глубокую, граничащую непосредственно со склерой (plexus scleralis), расположенную в глубоких слоях эписклеры. Эписклера сво­ей рыхлой массой пронизывает теноново пространство, соединяя глаз­ное яблоко с его влагалищем очень тонкими тяжами соединительнот­канных волокон, проходящими в различных направлениях.

    Собственное вещество склеры (substantia propria sclerae) сформи­ровано из косо расположенных и переплетающихся пучков коллагено­вых волокон различной толщины и длины, эластических волокон, не­значительного количества основного вещества, а также клеток (склероцитов). Пучки коллагеновых волокон в зависимости от расположения (передний или задний отдел глаза, поверхностные или глубокие слои) ориентированы в различных направлениях. Спереди поверхностные и глубокие слои коллагеновых волокон параллельны лимбу, особенно вблизи склеральной шпоры. Вокруг зрительного нерва внутренние пучки склеры имеют продольное расположение, поверхностные прохо­дят циркулярно, переплетаясь с продольными волокнами наружной, твёрдой оболочки зрительного нерва [11]. Здесь 2/3 склеральных воло­кон переходят в оболочки зрительного нерва, а за счёт их внутренней трети образуется lamina cribrosa. Решётчатая пластинка образована из нескольких параллельно расположенных листов плотной соединитель­ной ткани. Каждый лист, ориентированный поперёк склерального ка­нала, имеет 200-400 отверстий круглой или овальной формы, различ­ных размеров, некоторые из них имеют соединительнотканные пере­мычки. Отверстия в разных листах совпадают, образуя канальцы, по которым проходят пучки нервных волокон [36]. Эластические волокна находятся в плотном контакте с коллагеновыми волокнами и распреде­лены неравномерно. Их наибольшее количество обнаруживается в об­ласти лимба, а также в наружных и внутренних слоях. Немало их и в области решётчатой пластинки. Между пучками коллагеновых воло­кон располагаются фиксированные клетки - фиброциты (склероци-ты), их отростки сливаются друг с другом, образуя синцитий; встреча­ ются отдельные блуждающие клетки - меланоциты и лимфоциты. Фиброциты в посттравматическом периоде активируются и трансфор­мируются в фибробласты, синтезирующие структурные компоненты межклеточного вещества.

    Самый внутренний слой склеры - бурая, тёмная пластинка (lam­ina fusca sclerae), состоит из истончённых волокон склеры с большой примесью эластической ткани, с рассеянными по поверхности волокон пигментосодержащими клетками - меланоцитами. Последние придают внутренней поверхности склеры коричневый оттенок. Внутренняя по­верхность lamina fusca sclerae покрыта эндотелием.

    У заднего полюса глаза склеру прободает большое количество со­судов - короткие и длинные задние цилиарные артерии, вокруг зри­тельного нерва - многочисленные сосуды циннова сосудистого венка (circulus arterius Zinnii). Вдоль экватора выходят вортикозные вены. Сосуды, прободающие склеру в переднем её отделе, направляются к переднему отделу сосудистого тракта. Кроме сосудов, у заднего полюса глазного яблока склеру перфорируют чувствительные, парасимпатиче­ские и симпатические нервы.

    Склера относительно малососудистая ткань. Кровоснабжается она нежными артериальными ветвями, отходящими от ресничных артерий.

    Склера обильно иннервируется благодаря нервным волокнам, от­ходящим от ресничных нервов непосредственно перед их проникнове­нием в склеральные каналы. Эти волокна обеспечивают как чувстви­тельную, трофическую, так и вазомоторную функции.

    Лимб. Дренажная система глаза

    Лимб (limbus) - это место перехода роговицы в склеру. Снаружи лимб образует неглубокую циркулярную бороздку склеры (sulcus sclerae). Бороздка образуется из-за разницы кривизны роговицы и склеры. Роговица более выпуклая, по сравнению со склерой, т.е. рого­вица имеет меньший (7,7 мм) радиус кривизны передней поверхности, чем склера (11,5-12 мм). Здесь поверхностные слои склеры надвигают­ся на роговицу, прикрывая её своей непрозрачной тканью, поэтому лимб имеет вид полупрозрачного кольца шириной в среднем 1 мм. Гистологически граница лимба проходит косо, по линии соединения окончаний боуменовой и десцеметовой пластинок. Наружная бороздка менее заметна, так как наружная поверхность склеры покрыта конъ­юнктивой, где эпителий лимба резко утолщается за счёт увеличения его слоёв до 10 и более. Эпителиальные клетки здесь значительно мельче и теснее расположены. У переднего края лимба боуменова пла­стинка исчезает, нижняя граница эпителия становится волнистой. По­дэпителиальный слой теряет характер роговичной ткани с закономер­ным расположением её пластинок. Под эпителием появляется нежная соединительная ткань - конъюнктива с её краевой петлистой сосуди­сто-нервной сетью.

    Зона лимба отличается богатой васкуляризацией. Передние конъ­юнктивальные артерии, ветви передних цилиарных проходят эпискле-рально и разделяются на две части. Более толстая ветвь направляется радиально кпереди. Её конечные ветви, анастомозируя друг с другом, образуют краевую сеть с концевыми петлями в области лимба, на гра­нице с роговицей [55]. При биомикроскопии в области лимба можно видеть три зоны сосудов: 1) зону палисада шириной 1 мм, расположен­ную в склеральной части лимба, характеризующуюся наличием парал­лельно идущих, неанастомозирующих сосудистых ветвей; 2) зону со­судистых петель (среднюю зону) шириной 0,5 мм, расположенную на­половину в непрозрачной и наполовину в прозрачной части лимба, от­личающуюся большим количеством анастомозирующих между собой сосудов; 3) зону конечных капилляров шириной 0,2 мм [56]. Независи­мо от общей ширины лимб считают нормальным, если конечные ка­пилляры не заходят в роговицу.

    По окружности лимба расположено густое нервное сплетение, об­ разованное короткими и длинными ресничными нервами. От него от­ ходят ветви, входящие затем в роговицу.

    Со стороны передней камеры, соответственно наружной бороздке склеры, изнутри расположен более глубокий (0,75 мм) кольцевидный желоб - внутренняя склеральная бороздка (sulcus sclerae internus). Это одно из наиболее тонких мест в переднем отделе наружной оболочки. Передний, обычно слегка проминирующий, край бороздки, гранича­щий с десцеметовой мембраной роговицы, называется переднее погра­ничное кольцо Швальбе. Задний край, или склеральная шпора, пред­ставляет собой выступ склеры, который на разрезе имеет форму тре­угольника. Оба края склеральной бороздки со стороны передней каме­ры натянуты кольцевидной перекладиной, или трабекулярной сеточкой (retinaculum trabeculare), так что между последней и наружной стенкой склеральной бороздки образуется свободное щелевидное пространство, получившее название шлеммова канала, или склерального синуса (sinus venosus sclerae) (рис. 25). Шлеммов канал представляет собой цирку­лярный синус в задне-наружной части склеральной бороздки, шириной просвета от 300 до 500 мкм, высотой - около 25 мкм. Просвет канала чаще одиночный, но может быть множественным вследствие разделе­ния перегородками на отдельные отсеки. Изнутри склеральный синус покрыт эндотелием.

    От склерального синуса с наружной стороны отходят 25-35 тонких (диаметром от 20 до 45 мкм) коротких сосудов - выпускников, или кол­лекторных канальцев (рис. 26). Посредством этих канальцев внутри­глазная жидкость оттекает в интрасклеральные (глубокое и среднее склеральное) венозные сплетения, расположенные в склере кнаружи от шлеммова канала [11]. Одиночные крупные сосуды (до 8) отводятвнутриглазную жидкость из шлеммова канала сразу в конъюнктиваль­ные, эписклеральные и передние ресничные вены, минуя интраскле­ральные венозные сплетения. Известны эти сосуды как водяные вены Ашера [K. Ascher], каждая шириной 0,01-0,1 мм и длиной от 1,0 до 10 мм и больше. Их можно увидеть при биомикроскопии под бульбар­ной конъюнктивой преимущественно в области глазной щели [57]. Во­дяные вены появляются на расстоянии 2 мм от лимба и идут назад, за­тем впадают под острым углом в обычные конъюнктивальные вены. Водянистая влага и кровь в этих венах смешиваются не сразу. На некотором протяжении можно видеть в них слой бесцветной жидкости и слой крови. В глазах с отрытоугольной глаукомой водяные вены встре­чаются несколько реже, чем в здоровых.

    Имеются также короткие канальцы, которые отходят от синуса, идут параллельно ему и вновь впадают в шлеммов канал. Ряд отдель­ных довольно крупных сосудов прямо связывают шлеммов канал с ве­нозной сетью ресничного тела [36].

    Трабекулярный аппарат - центральный элемент дренажной сис­темы глаза, состоящий в основном из пористой пластинчатой структу­ры толщиной от 50 до 220 мкм, которая, являясь динамическим биоло­гическим фильтром, играет ключевую роль в регуляции оттока внутри­глазной жидкости, а также служит структурным разграничителем пе­редней камеры и шлеммова канала.

    Трабекулярная сеть на разрезе имеет форму треугольника, вершина которого прикрепляется к переднему краю склеральной бороздки (пе­реднее пограничное кольцо Швальбе), а основание - к склеральная шпоре, цилиарной мышце и частично корню радужки (рис. 27).

    Если рассмотреть последовательно со стороны шламмова канала, трабекулярный аппарат состоит из нескольких слоёв, различающихся как по строению, так и по взаимоотношениям с окружающими струк­турами. Непосредственно к синусу примыкают эндотелий и юкстака-наликулярный слой.

    Эндотелий шлеммова канала - это монослой уплощённых, более крупных, неправильной формы эндотелиальных клеток, имеющих ме­нее чёткие границы по сравнению с клетками заднего эпителия рого­вицы. Прохождение внутриглазной жидкости сквозь эндотелий обеспе­чивается непрерывным образованием гигантских вакуолей, наполняю­щихся со стороны передней камеры и опорожняющихся в просвет шлеммова канала.

    Юкстаканаликулярный слой составляет наиболее наружную часть трабекулярного аппарата, прилежащую к шлеммову каналу толщиной 5-20 мкм, где собственно «трабекулы» отсутствуют, а ткань имеет по­ристую структуру, состоящую из переплетённых тонких коллагеновых и эластических фибрилл. Водянистая влага проходит сквозь этот слой не диффузно, а по нечётко отграниченным канальцам (по так называе­мым «малым предпочитаемым путям оттока»), образованным расши­рениями в сети соединительнотканных волокон с соответствующим локальным уменьшением количества/плотности гликозаминогликанов. Юкстаканаликулярный слой особенно важен с функциональной точки зрения, так как является основным препятствием оттоку водянистой влаги и, по-видимому, центральным звеном регуляции внутриглазного давления.

    Снутри от них располагается собственно трабекулярная сеть, кото­рая занимает всю внутреннюю склеральную бороздку. Собственно трабекулярная сеть по плоскости топографически образует четыре раз­личных слоя: 1) корнеосклеральный; 2) корнеосклероувеальный; 3) увеальный; 4) иридальный [17, 19].

    Собственно трабекулярная сеть образована трабекулами - тонкими соединительнотканными тяжами, покрытыми эпителиальными «трабе­кулярными» клетками с хорошо выраженной базальной мембраной. Эпителий, покрывающий трабекулы, является прямым продолжением заднего эпителия роговицы, а стекловидная пластинка трабекул - десцеметовой мембраны. Большая часть (первые три слоя) трабекулярной сети имеет пластинчатое строение (см. рис. 27). Они состоят из 10­ 15 слоёв пластин, расположенных под острым углом друг к другу. В пластинах имеются отверстия, а между пластинами щели. Отверстия в различных слоях трабекулы не совпадают друг с другом и становятся более и более узкими по мере приближения к склеральному синусу. Расстояние между пластинами увеличивается только при натянутом состоянии трабекулы, при ослаблении натяжения трабекулярные пла­стины спадаются и перекрывают друг друга, что резко снижает прони­цаемость трабекулы для жидкости.

    Корнеосклеральный слой (первый слой) составляет незначитель­ ную часть трабекулярной сети, которая лежит непосредственно подюкстаканаликулярной тканью. Волокна трабекул этого слоя переходят, с одной стороны, в склеральную шпору, а с другой - в глубокие пла­стинки стромы роговицы. Указанный слой не имеет соединений с рес­ничной мышцей.

    Более глубокий слой - корнеосклероувеальный (второй слой) связанна «склеральной» стороне со склеральной шпорой и меридиональной порцией цилиарной мышцы, а на противоположной «роговичной» сто­роне - с глубокими пластинками стромы роговицы и частично с перед­ним пограничным кольцом Швальбе.

    Увеальный (третий) слой берёт начало в радиальной порции цили­арной мышцы, волокна которой, постепенно теряя радиальное направ­ление, переходят в волокна трабекул. На «роговичной» стороне волок­на увеальных трабекул также переходят в волокна кольца Швальбе.

    Наиболее внутренний слой - иридальный (четвёртый слой) связан с передним пограничным кольцом Швальбе, а на противоположной сто­роне плавно, без резкой границы переходит в радужку. Иридальный слой отличается от остальных трёх слоёв тем, что трабекулы содержат лишь единичные эластические волокна, выглядят более «нежными», не образуют пластин и располагаются в виде тонкой (одно-или двухслой­ной) сети с крупными ромбовидными (трапецевидными) ячейками.

    Наружные слои трабекулы, примыкающие к шлеммову каналу, ока­зывают наибольшее сопротивление фильтрации жидкости. В связи с этим давление в передней камере всегда выше, чем давление в шлеммовом канале. Из-за разности давления трабекула прогибается в про­ свет склерального синуса. Шлеммов канал, имеющий щелевидный просвет, при определённых условиях может блокироваться сместив­шейся кнаружи трабекулой. В результате блокады склерального синуса уменьшается площадь функционирующего трабекулярного аппарата, постепенно увеличивается сопротивление оттоку жидкости из глаза и повышается внутриглазное давление. Блок шлеммова канала является важнейшим патофизиологическим механизмом, особенно при глаукоме открытого угла [57]. В нормальных условиях благодаря тонусу реснич­ной мышцы трабекула находится в состоянии постоянного натяжения, что обеспечивает улучшение её проницаемости и расширение просвета шлеммова канала.

    1.2.2. Сосудистая оболочка глазного яблока

    Сосудистая оболочка глазного яблока (увеальный тракт), tunica vasculosa bulbi [iraclus uvealis] - средняя оболочка глазного яблока, ко­торая состоит из радужки, ресничного тела и собственно сосудистой оболочки (рис. 28).

    Радужка

    Радужка (iris) составляет передний, хорошо видимый отдел сосуди­стого тракта. Она представляет собой округлую, различного цвета тон­кую пластинку диаметром 10-12 мм, расположенную во фронтальной плоскости. Радужка разделяет пространство между роговицей и хру­сталиком на переднюю и заднюю камеры, заполненные водянистой влагой. Периферический, или ресничный, край (margo ciliaris) её в об­ласти угла передней камеры соединяется с передним отделом реснич­ного тела. В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок (pu­pilla ), ограниченное внутренним, или зрачковым, краем (margo pupillaris ). Величина зрачка постоянно меняется в зависимости от интен­ сивности светового потока, падающего на сетчатку, и расстояния от рассматриваемого объекта. Средняя величина его 3 мм, наибольшая -8 мм, наименьшая - 1,5 мм.

    Физиологическое и функциональное значение радужки состоит в том, что она является своеобразной диафрагмой, регулирующей посту­пление света в глаз в зависимости от разнообразных внешних и внут­ренних условий. Кроме того, радужка принимает участие в ультра­фильтрации и оттоке внутриглазной жидкости, а также в обеспечении постоянства температуры влаги передней камеры и самой ткани за счёт изменения диаметра сосудов [3].

    Передняя поверхность (facies anterior) радужки обращена к перед­ней камере глазного яблока, при осмотре имеет кружевной, рельефный рисунок (рис. 29). В здоровых глазах рисунок радужки резкий и отчёт­ ливый, при этом в светлых глазах нередко более ажурный. При патоло­гических состояниях (воспалительные или дистрофические заболева­ния) рисунок становится неясным или совсем исчезает, что является важным признаком её заболеваний.

    Рельеф радужки образован, с одной стороны, многочисленными радиально расположенными возвышениями - трабекулами, которые переплетены между собой поперечными и косыми перекладинами, с другой - имеющимися между ними щелевидными углублениями, глу­боко проникающими в её строму, - криптами, или лакунами. Трабеку­лы представляют собой не что иное, как радиально идущие кровенос­ные сосуды, проходящие в строме радужки и образующие своими вет­вями дугообразные анастомозы. Лакуны встречаются не во всех глазах.

    Передняя поверхность радужки слегка возвышающимся зубчатым валиком - кругом Краузе, или «воротничком», расположенным концентрично зрачковому краю на расстоянии приблизительно 1,6 мм, делит­ся на два пояса - зрачковый и ресничный (рис. 30). Соответственно этому валику в строме располагается сплетение сосудов, анастомози­рующих друг с другом, под названием малый артериальный круг ра­дужки (circulus arteriosus iridis minor).

    Зрачковый пояс, или малое кольцо радужки (anulus iridis minor), -это внутренняя, узкая (шириной 1,5 мм) циркулярная зона передней поверхности со стороны зрачка. В области малого кольца толщина ра­дужки наибольшая (0,4 мм), и здесь же в передних слоях его ткани встречаются особенно большие крипты. Свободный край пояса образу­ет круглое отверстие - зрачок (pupilla), расположенный не строго в центре, а несколько смещённый к носу и книзу. У зрачкового края (margo pupillaris) на всём протяжении отмечаются небольшие зазубри­ны тёмно-коричневого цвета - пигментная зрачковая кайма, представ­ляющая выворот заднего пигментного листа радужки кнаружи. В ок­ружности зрачка залегает мышца, суживающая его. При расширении зрачка малое кольцо радужки всегда становится значительно уже, чем большое кольцо; при этом часто не видна зрачковая кайма. Это проис­ходит потому, что тяга мышц, регулирующих ширину зрачка, действует главным образом на заднюю поверхность радужки [52].

    Радужка своим зрачковым поясом прилежит к хрусталику, опирает­ся на него и свободно скользит по его выпуклой передней поверхности при изменении ширины зрачка, поэтому зрачковый край несколько смещён вперёд. Следовательно, радужка не располагается в плоскости перпендикулярно к оптической оси, а в целом имеет вид усечённого и очень уплощённого конуса. При патологии хрусталика (например, при его набухании), при закрытоугольной глаукоме радужка ещё больше смещается вперёд, глубина передней камеры уменьшается, может при­водить к сужению угла передней камеры, что затрудняет отток внутри­глазной жидкости. Наоборот, при подвывихе или вывихе хрусталика и его удалении радужка отклоняется назад. При этом передняя камера становится неравномерной или углубляется и радужка, потеряв опору, начинает дрожать при резких движениях глаза (иридоденез) [41].

    Ресничный пояс, или большое кольцо радужки (anulus iridis major), представляет собой наружную, более широкую (3–4 мм) циркулярную зону передней поверхности радужки, прилежащую к цилиарному телу. На поверхности ресничного пояса более выражены и трабекулы, рас­положенные радиально, и лакуны, но меньшего размера. Ближе к пе­риферии заметно несколько циркулярных складок – бороздки сокраще­ния, или контракционные бороздки. Они лучше видны в тёмных ра­дужках и получаются благодаря тому, что их дно окрашено гораздо светлее. Бороздки сокращения при расширении зрачка становятся глубже и заметнее, при сужении – сглаживаются. У ресничного края толщина радужки наименьшая (0,2 мм). С этим обстоятельством связа­ны частичные или полные отрывы корня радужки (иридодиализ) при тяжёлых контузиях.

    В радужке различают два слоя: 1) передний, мезодермальный, со­ставляющий продолжение сосудистого тракта; 2) задний, эктодермаль­ный, составляющий продолжение эмбриональной сетчатки [55]. Пе­редний мезодермальный листок состоит из наружного пограничного слоя (продолжение заднего эндотелия роговицы) и стромы радужки со сфинктером зрачка. Задний эктодермальный листок представлен дилататором, внутренним пограничным и пигментным слоями (рис. 31).

    Строма (stroma iridis) составляет основную толщу радужной обо­лочки, состоит из рыхлой соединительной ткани, сосудов, гладких мышц, множества нервных стволов. У её передней поверхности более плотно расположенные фибробласты, меланоциты, коллагеновые во­локна и сосуды образуют так называемый наружный пограничный слой стромы, который распространяется от корня радужки до брыжжей. Пе­редний пограничный слой прерывается у края крипт и в глубине их от­сутствует. Эта особенность позволяет радужке поглощать камерную влагу и удалять продукты обмена через многочисленные лакуны.

    От количества пигментированных клеток (меланоцитов) в наруж­ном пограничном слое зависит цвет радужки. Чем больше меланоцитовсодержится в нём, тем темнее цвет радужки. Если он беден пигменти­рованными клетками, радужка имеет голубой оттенок. У большинства новорождённых радужка имеет голубоватый оттенок, поскольку в пе­реднем слое стромы пигмент почти отсутствует и через тонкую и рых­лую строму просвечивает задняя пигментная пластинка. На 3-6-м ме­сяце жизни у многих она темнеет вследствие увеличения степени пиг­ментации сосудистой оболочки. Постоянную окраску радужка приоб­ретает к 10-12 годам жизни ребёнка.

    Глубокий слой стромы распространяется от корня радужки до зрач­кового края и состоит главным образом из кровеносных сосудов с тол­стой адвентицией (рис. 32). Артерии, идущие радиально и обильноветвящиеся в строме радужки, берут начало из большого артериально­го круга этой оболочки. Эти радиальные веточки на границе зрачкового и ресничного поясов радужки образуют густое сплетение - малый ар­териальный круг радужки, от которого происходят капилляры, идущие к сфинктеру. Такое расположение сосудов, одновременно концентри­ческое и радиальное, обеспечивает лучшее приспособление к быстрым изменениям поверхности радужки [8]. Венозные стволики, соединяясь во всё более крупные стволы, так же как артерии, идут в радиальном направлении. Сосуды радужки извиты, причём вследствие постоянного изменения величины зрачка извитость их то увеличивается, то умень­шается. Она тем больше, чем шире зрачок. Благодаря мощной адвентиции сосуды радужки даже при самом значительном расширении зрачка не перегибаются под острым углом, в связи с этим предотвращается нарушение кровообращения [7].

    В глубоких слоях стромы у края зрачка находится мышца, сужи­вающая зрачок (m. sphincterpupillae). Она представляет собой плоский пучок гладких мышечных волокон, расположенных циркулярно шири­ной 0,8-1,0 мм и толщиной 0,14 мм. Сфинктер формируется в период эмбрионального развития из клеток пигментного листка и, следова­тельно, относится к эктодермальному слою. Однако в процессе разви­тия он перемещается из толщи заднего пигментного листка в строму радужки.

    Кзади непосредственно к пигментному эпителию прилежит мыш­ца, расширяющая зрачок (m. dilatator pupillae), расположенная между сфинктером зрачка и корнем радужки. Она состоит из одного слоя пиг­ментированных веретенообразных клеток, идущих радиально по отно­шению к зрачковому краю.

    Задняя поверхность (facies posterior) радужки обращена к задней камере глаза, имеет тёмно-коричневый цвет и покрыта двойным слоем пигментного эпителия (epithelium pigmentosum), который является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего рес­ничное тело и его отростки. Задняя поверхность радужки неровная из-за множества радиально и циркулярно идущих по ней складок. Благо­даря содержанию большого количества пигмента свет не проникает в глаз через рыхлую ткань радужки, что предотвращает светорассеяние. У зрачкового края оба слоя пигментного эпителия соединяются, выхо­дят на переднюю поверхность радужки и формируют пигментную зрачковую кайму.

    Обильное кровоснабжение радужки осуществляется за счёт задних длинных и передних ресничных артерий, которые в итоге в основании радужки образуют большой артериальный круг [43].

    Задние длинные ресничные артерии (аа. ciliares posteriores longae) отходят от глазной артерии и пронизывают склеру в окружности зри­тельного нерва. Одна проходит с носовой, другая - с височной стороны между собственно сосудистой оболочкой и склерой вперёд до реснич­ного тела. Здесь, у корня радужки, каждая делится на две ветви, кото­рые загибаются дугообразно и, соединяясь с встречными ветвями дру­гой артерии, образуют большой артериальный круг радужной оболочки (circulus arteriosus iridis major). От последнего в радиальном направле­нии отходят новые веточки в радужку, формирующие, в свою очередь, уже на границе зрачкового и ресничного поясов радужки малый арте­риальный круг (circulis arteriosus iridis minor), от которого происходят капилляры, предназначенные для сфинктера.

    Передние ресничные артерии (всего семь стволиков) идут спереди, так как являются продолжением мышечных артерий четырёх прямых мышц глазного яблока. Они перфорируют склеру, не доходя 3-4 мм до лимба, и проникают внутрь глазного яблока, принимая участие вместе с задними цилиарными артериями в образовании большого артериаль­ного круга радужки.

    Венозные стволики, так же как и артериальные веточки, идут в ра­ диальном направлении. Собирающиеся из них более крупные вены на­ правляются назад и впадают в вортикозные вены.

    Чувствительную иннервацию радужки обеспечивает носореснич­ный нерв (n. nasociliaris), который отходит от глазного нерва (n. ophthalmicus) - первой ветви тройничного нерва. Носоресничный нерв отдаёт две основные ветви, содержащие афферентные волокна, идущие от глазного яблока, - соединительную ветвь с ресничным уз­лом (ramus communicans [cum ganglio ciliari]) и длинные ресничные нервы (nn. ciliares longi) [43].

    Соединительная ветвь с ресничным узлом (бывает двойной, даже тройной), направляясь вперёд, подходит к цилиарному узлу уже подназванием чувствительного (носоресничного) корешка (radix sensoria [nasociliaris]), волокна которого проходят узел транзитом (не образуя синапсов) и далее продолжаются в составе коротких ресничных нервов (nn. ciliares breves). Короткие ресничные нервы, идущие от цилиарного узла в количестве 4-6, подходят к заднему полюсу глазного яблока, со­единяются с длинными ресничными нервами, проходят через склеру недалеко от зрительного нерва в перихориоидальное пространство, увеличиваются в количестве до 20-30 нервных стволов, распределяют­ся преимущественно в сосудистом тракте.

    Длинные ресничные нервы, представляющие обычно два или три небольших ствола, направляются к заднему полюсу глаза, минуя цили­арный узел, прободают склеру вокруг зрительного нерва, направляют­ся вперёд по перихориоидальному пространству, достигают корня ра­дужки, где с короткими ресничными нервами образуют густое нервное сплетение (plexus ciliaris) на наружной поверхности ресничного тела и вокруг роговицы. От этого нервного сплетения отходят ветви к радуж­ной оболочке, цилиарному телу и роговице.

    Сфинктер зрачка получает парасимпатическую (двигательную) ин­нервацию от глазодвигательного нерва (n. oculomotorius). Преганглио-арные волокна для сфинктера отходят от парных добавочных мелко­ точечных ядер (Якубовича - Эдингера - Вестфаля), расположенных в ядерном центре, на дне сильвиева водопровода на уровне передних бугров двухолмия. В глазницу парасимпатические волокна для сфинк­тера зрачка проникают вместе с волокнами глазодвигательного нерва, находясь в составе его нижней ветви. Достигнув глазницы, нижняя ветвь даёт короткий двигательный корешок (radix oculomotoria) к ци­лиарному узлу, где парасимпатические волокна переключаются на вто­рой нейрон. Аксоны этих нейронов следуют к сфинктеру зрачка в со­ставе вышеупомянутых коротких ресничных нервов.

    Двигательную иннервацию для дилататора зрачка осуществляют симпатические волокна из внутреннего сонного сплетения. К дилататору зрачка подходят симпатические волокна, не заходящие в цилиар­ный узел, а идущие вместе с длинными ресничными нервами [27]. Кроме того, симпатические волокна обеспечивают вазомоторную, а также важную для пигментного эпителия радужки трофическую ин­нервацию.

    Реакции зрачков. Зрачок выполняет роль оптической диафрагмы, главная задача которой состоит в обеспечении возможного постоянства освещения сетчатки. Его диаметр может изменяться от 1,5 до 8 мм. Оп­тимальные условия для высокой остроты зрения достигаются при ши­рине зрачка 3 мм. У новорождённых детей зрачок чаще узкий (до 2 мм) и слабо реагирует на свет, недостаточно расширяется, а в юношеском и молодом возрасте более широк (до 4 мм). К старости, когда эластич­ность радужки резко уменьшается, зрачки суживаются, ослабляется их световая и другие реакции. Имеются известные соотношения между размером зрачков и рефракцией глаза. Так, у гиперметропов зрачки обычно более узкие, чем у эмметропов, а у миопов - шире, чем у эмметропов. При всех прочих равных условиях у женщин в среднем зрачки несколько шире, чем у мужчин. У блондинов зрачки чуть шире, чем у брюнетов.

    В нормальном состоянии размеры зрачков обоих глаз обычно сим­метричны. Когда такая симметрия нарушена, т.е. когда налицо нерав­номерность диаметра обоих зрачков, такое состояние называют анизо­корией.

    Сужение и расширение зрачка достигается в результате взаимодей­ствия двух антагонистов - сфинктера и дилататора зрачка. Зрачки по­стоянно подвержены внешним или внутренним со стороны организма влияниям, вследствие чего их размеры одновременно и симметрично в обоих глазах постоянно меняются. Эти изменения называют нормаль­ными реакциями зрачков.

    В регуляции диаметра зрачка принимают участие несколько физио­логических механизмов. Из них наибольшее практическое значение имеют реакции зрачков, связанные со зрительными функциями, к кото­рым относятся: 1) реакция на свет; 2) реакция при установке глаза на близкое расстояние; 3) реакция Вестфаля - Пильца при закрытии глаза; 4) реакция Турнея при повороте глаза в сторону.

    Реакция зрачка на свет выражается сужением зрачка и является истинным безусловным светодвигательным рефлексом, рефлекторная дуга которого состоит из четырёх нейронов (рис. 33). Афферентная часть рефлекторной дуги начинается от фоторецепторов сетчатки в ви­де световых (автономных) волокон, идущих в составе зрительного нер­ва. Эти волокна перекрещиваются в хиазме таким же образом, как и зрительные волокна, и в зрительном тракте каждой стороны имеются пупилломоторные волокна, идущие из соответствующих односторон­них половин сетчатки обоих глаз. Они покидают зрительный тракт пе­ред наружным коленчатым телом и направляются к претектальным яд­рам переднего двухолмия. Аксоны их нейронов после частичного пере­крёста заканчиваются в парных добавочных ядрах глазодвигательного нерва (Якубовича - Эдингера - Вестфаля). Двигательная часть светово­го зрачкового рефлекса берёт начало из соответствующего ядра и по­средством глазодвигательного нерва доходит до ресничного ганглия, где после переключения на второй нейрон постганглионарные пара­симпатические волокна через короткие ресничные нервы проникают в глазное яблоко для иннервации сфинктера зрачка [16, 54].

    Реакцию, вызываемую в глазу попадающим в него светом, называ­ют прямой реакцией зрачка. При освещении одного глаза возникает ре­акция зрачка на свет и в другом глазу. Возникающую в другом глазу реакцию зрачка называют содружественной.

    Во время реакции зрачка на свет диаметр зрачка уменьшается от 1 до 3-4 мм. Реакция зрачка на свет тем сильнее, чем ярче свет, вызы­вающий её, чем большая часть сетчатки освещается и чем центральнее (ближе к макуле) падают лучи. Реакция сильнее выражена, когда чело­век перед этим находился в темноте. Сужение зрачка при внезапном освещении наступает через латентный период в 0,26-0,3 секунды, по­сле этого максимальное сужение достигается через 0,5-0,8 секунды. Если продолжать освещать глаз с той же интенсивностью длительный период, то зрачок начинает постепенно расширяться в связи с адапта­цией сетчатки.

    Противоположной реакции сужения, возбуждаемой освещением, является реакция расширения зрачка, обусловленная затемнением. На­ступающее расширение зрачка при понижении освещения протекает в следующем порядке: после латентного периода, длящегося 0,4 секун­ды, наступает медленное расширение в течение 0,5-1,0 секунды или более длительного времени [16].

    Реакция зрачка при установке глаза на близкое расстояние выра­жается в сужении зрачков, когда фиксируется объект, находящийся на расстоянии 40 см и ближе к глазу. Ввиду того, что при фиксации пред­мета, расположенного вблизи, глаза аккомодируют и конвергируют, зрачок изменяется также при изменении величины одной аккомодации или одной конвергенции. Реакция зрачка при установке глаза на близкое расстояние наступает одновременно в обоих глазах, включительно и то­гда, когда один глаз не видит - либо он слепой, либо закрыт. При пора­жении прямых мышц глаза в горизонтальной плоскости эта реакция не наступает или же слабо выражена. При установке глаза вдаль в связи с расслаблением аккомодации и конвергенции зрачки расширяются.

    Сужение зрачка при установке вблизь длится около 1,5 секунды, последующее расширение зрачка при установке вдаль длится пример­но столько же. Значение этого приспособления состоит не только в за­щите сетчатки, но также в уменьшении сферической и хроматической аберрации и увеличении остроты глубинного зрения при рассмотрении вблизи.

    Афферентная часть пути аккомодационного зрачкового рефлекса начинается от фоторецепторов сетчатки. Относящиеся к нему волокна проходят затем весь зрительный путь до области area striata (17-е поле по Бродману) затылочной доли головного мозга. Стимулом для аккомо­дационного зрачкового рефлекса является расплывчатое изображения фиксируемого глазом объекта на его сетчатке. Как полагают, установка глаз на близкое расстояние осуществляется центром, расположенным в затылочной доле, в оптомоторной зоне в 18-м поле по Бродману. Им­пульсы к установке глаз на близкое расстояние из кортикальных цен­тров посылаются к непарному добавочному ядру (Перлиа) глазодвига­тельного нерва, который и является собственно центром, реализующим эти импульсы. Отростки нейронов ядра Перлиа переключаются на пар­ные добавочные ядра глазодвигательного нерва (Якубовича - Эдингера -Вестфаля). От них уже начинается эфферентный путь рассматриваемо­ го рефлекса, который полностью совпадает со световым зрачковым.

    При конвергенции стимулом к сужению зрачка служат проприо­цептивные импульсы, идущие от сокращающихся внутренних прямых мышц глаза к ядру среднемозгового пути тройничного нерва (nucl. mesencephalicus nervi trigemini). Отростки его нейронов оканчиваются в непарном добавочном ядре (Перлиа) глазодвигательного нерва, которое в свою очередь связано с парными добавочными ядрами Якубовича - Эдингера - Вестфаля. От них также начинается эфферентный путь рас­ сматриваемого рефлекса, который полностью совпадает со световым зрачковым [44].

    Реакция Вестфаля - Пильца при закрытии глаза - это односто­ронняя реакция, характеризующаяся сужением зрачка при сильном смыкании век соответствующего глаза. При открывании глаза зрачок снова расширяется. При закрытии только одного глаза, реакция во вто­ром глазу не возникает. Реакция возникает как при произвольном, так и при рефлекторном сильном закрывании глаза.

    Реакция Турнея при повороте глаза в сторону сводится к тому, что при повороте глаза в сторону зрачок абдуцированного глаза расширя­ется. Расширение зрачка наступает не сразу, а спустя несколько секунд после поворота глаз в сторону. Реакция наблюдается как у здоровых, так и у слепых людей.

    Ресничное тело

    Ресничное тело (corpus ciliare) представляет собой среднюю рас­ширенную часть сосудистого тракта между основанием радужки и соб­ственно сосудистой оболочкой в области зубчатого края сетчатки и осуществляет две важнейшие функции в глазу - аккомодационную и гидродинамическую (см. рис. 28).

    Цилиарное тело имеет форму замкнутого кольца шириной около 5,5-6 мм. Его назальная часть несколько уже темпоральной. Передний наружный край его прикрепляется к склеральной шпоре или тотчас от неё, образуя здесь переднюю кольцевую связку сосудистой оболочки глаза, а в задней части, в области зубчатого края сетчатки, плавно переходит в собственно сосудистую оболочку. Передне-наружная поверх­ность ресничного тела формирует часть угла передней камеры и про­должается кпереди в виде корнеосклероувеального и увеального слоёв трабекулярной сети, а передне-внутренняя часть переходит в корень радужки.

    Внутренняя поверхность цилиарного тела разделяется на две части: переднюю - ресничный венец и заднюю - ресничный кружок (рис. 34).

    Передняя значительно утолщённая часть ресничного тела - рес­ничный венец (corona ciliaris), имеющий ширину 2 мм, несёт на себе значительное количество (70-80) меридионально расположенных отро­стков высотой 1 мм и длиной 2-3 мм. Ресничные отростки (processus ciliares) представляют собой складки соединительной ткани в виде ва­лика и направлены своими вершинами преимущественно к экватору хрусталика. Вместе взятые ресничные отростки, образующие цилиар­ный венец, действительно окружают, как венком, хрусталик, но вер­хушки отростков не касаются его экватора, между ними остаётся все­гда небольшое пространство - околохрусталиковое пространство, ши­рина которого равняется в среднем 0,5 мм. Свободный край отростков имеет слегка белесоватый оттенок по сравнению с интенсивно корич­невой окраской их боковых поверхностей и впадин (борозд) между от­ростками. По дну борозд, отделяющих отростки друг от друга, прохо­дят волокна ресничного пояска. Здесь они прикрепляются к боковым стенкам отростков, образуют промежуточную зону фиксации и далее прикрепляются к капсуле хрусталика в области его экватора. Кзади вы­сота отростков уменьшается, и они превращаются в мелкие, постепенно теряющиеся складки. Форма и расположение ресничных отростков на­поминают реснички (cilia), что послужило основанием для названия -ресничное, или цилиарное, тело.

    Задняя, лишённая отростков плоская часть ресничного тела - рес­ничный кружок (orbiculus ciliaris) - циркулярная зона шириной 4 мм, расположена кзади от цилиарной короны и у зубчатого края сетчатки сливается с хориоидеей. Поверхность ресничного кружка имеет равно­мерно коричневый, насыщенный цвет, что резко отличает его от при­лежащей хориоидеи.

    На поперечном разрезе цилиарное тело имеет форму почти тре­угольника, обращённого одной вершиной к корню радужки, другой, узкой, - заднему отделу сосудистого тракта, третья, закруглённая, вер­шина направлена к хрусталику (рис. 35).

    Гистологически цилиарное тело состоит из шести слоёв: 1) надсо­судистая (супрацилиарная) пластинка с перицилиарным пространст­вом; 2) ресничная мышца; 3) сосудистый слой; 4) наружная погранич­ная мембрана Бруха; 5) эпителий; 6) внутренняя пограничная мембра­на.

    Надсосудистая пластинка (lamina suprachoroidea) находится под склерой и содержит пигментные клетки, эластические волокна. В ней между склерой и цилиарным телом имеется околососудистое про­странство (spatium perichorioideale), или супрацилиарное пространст­во, - система щелевидных сообщающихся полостей, в которых прохо­дят ресничные нервы, длинные ресничные артерии и лимфатические сосуды. Оно начинается кзади от круговой связки сосудистой оболочки и в области цилиарного тела несколько шире, чем в области хориоидеи.

    Ресничная (аккомодационная) мышца (m. ciliaris), составляющая основную массу ресничного тела, состоит из гладкомышечных воло­кон, собирающихся в пучки, идущих в трёх различных направлениях: меридиональном (продольном), радиальном и циркулярном.

    Меридиональные волокна (мышца Брюкке), fibrae meridionales, за­нимают самый большой объём, составляют наружный слой цилиарной мышцы и идут параллельно внутренней поверхности склеры. Волокна этой мышцы самые мощные и длинные (в среднем 7 мм), начинаются у экватора глаза от надсосудистой пластинки хориоидеи (lamina suprachoroidea) в виде тонких эластических сухожилий. Собственно сама мышца формируется уже на уровне зубчатого края сетчатки. Мы­ шечные волокна направляются кпереди в виде компактных пучков строго меридионально и прикрепляются к фиброзной оболочке глазно­го яблока по всей площади лимба. В переднем отделе мышечные пучки переходят в тонковолокнистую соединительную ткань, часть которой прикрепляется к склеральной шпоре, другие переходят в волокна корнеосклероувального (второго) слоя трабекулярной сети и далее впле­ таются в строму роговицы. Так как неподвижной точкой прикрепления этой мышцы служит склеральная шпора, то при своём сокращении она натягивает переднюю часть хориоидеи (с этим связано прежнее название мышцы - тензор хориоидеи) и подтягивает заднюю часть цилиар­ного тела немного вперёд в сторону экватора хрусталика и, следова­тельно, заднюю точку основного крепления связочного аппарата хру­сталика, что приводит к уменьшению осевого натяжения ресничного пояска при аккомодации.

    Чем дальше от склеры, тем больше волокна мышцы теряют мери­диональное направление, принимают радиальный ход. Радиальные мышечные волокна (мышца Иванова), fibrae radiales, располагаются кнутри от мышцы Брюкке и составляют основную мышечную массу короны цилиарного тела. Интерстициальная ткань радиальной порции цилиарной мышцы в переднем отделе переходит в волокна трабекул увеального (третьего) слоя, которые у переднего (роговичного) края склеральной бороздки сливаются в пограничное кольцо Швальбе. Та­ким образом, кольцо Швальбе является окончанием и местом прикреп­ления радиальных волокон m. ciliaris [19]. Далее кзади мышечные во­локна веером расходятся к цилиарным отросткам и плоской части ци­лиарного тела. Полагают, что при своем сокращении радиальные мы­шечные волокна, подтягиваясь к месту прикрепления, меняют конфи­гурацию короны и смещают её в направлении корня радужки [45]. При этом волокна ресничного пояска натягиваются. Всё это отражается на тонусе капсулы хрусталика.

    Циркулярные волокна (мышца Мюллера), fibrae circulares, не имеют связи со склерой, образуют отдельные мышечные пучки и располага­ются в виде кольца, наподобие сфинктера, в самой вершине короны. Её рассматривают как часть радиальной мышцы, волокна которой идут не только в радиальном, но и частично в циркулярном направлении. При её сокращении вершина короны «заостряется» и отростки цилиарного тела приближаются к экватору хрусталика, уменьшается диаметр «кольца» ресничного тела, что приводят к ещё большему расслаблению цинновых связок, снижая напряжение капсулы хрусталика.

    Сосудистый слой ресничного тела, непосредственно переходящий далее в сосудистый слой хориоидеи, расположен кнутри от цилиарной мышцы, состоит из широко разветвлённой сосудистой сети и рыхлой волокнистой соединительной ткани. Особенно богаты сосудами отро­стки цилиарного тела. Каждый отросток представляет собой складку соединительной ткани, строма которой состоит из густой сети капил­ляров, расположенных непосредственно под эпителием (рис. 36). Ка­пилляры в отростках широкие и тонкостенные. Такая особенность в строении капилляров цилиарных отростков связана с их функцией: они продуцируют внутриглазную жидкость.

    За сосудистым слоем идёт тонкая бесструктурная базальная пла­стинка (lamina basalis), которая является продолжением мембраны Бруха собственно сосудистой оболочки. К ней прилегает слой пигмен­тированных эпителиальных клеток, за которым следует слой беспигметного цилиндрического эпителия с внутренней пограничной мем­браной . Оба этих слоя являются продолжением сетчатки, оптически недеятельной её части. Беспигментный слой эпителиальных клеток является основным структурным элементом, обеспечивающим секре­цию камерной влаги. От внутренней пограничной мембраны цилиарно­го эпителия берут начало большинство волокон ресничного пояска. Строма отростка обильно васкуляризирована и покрыта двумя слоями эпителия. Внутренний, или поверхностный, эпителий, лишен пигмента и выделяет водянистую влагу Отростки ресничного тела связаны зонулярными волокнами с хрусталиком

    Кровоснабжение ресничного тела осуществляется из ветвей боль­шого артериального круга радужной оболочки, который образуется пу­тём слияния ветвей задних длинных и передних цилиарных артерий. Две длинные задние цилиарные артерии (аа. ciliares posteriores longae), являющиеся ветвями глазной артерии, сначала идут параллельно ко­ротким, но у заднего полюса глазного яблока располагаются по обе стороны зрительного нерва. Прободая склеру, они в перихориоидальном пространстве проходят вперёд строго по горизонтальному мери­диану (соответственно на 3 и 9 часах условного циферблата) до перед­ней части цилиарного тела. Здесь на границе с корнем радужки каждая артерия делится на две ветви, которые идут концентрично с лимбом и соединяются с такими же ветвями другой артерии, образуют замкнутый артериальный круг, так называемый большой артериальный круг радужной оболочки (circulus arteriosus iridis major). В образовании большого круга принимают участие и передние цилиарные артерии (аa. ciliares anteriores), являющиеся продолжением мышечных артерий прямых мышц и проникающие внутрь глаза у лимба. От большого ар­териального круга радужки идут в множество веточек. С одной сторо­ны, к цилиарной мышце и ресничным отросткам, с другой - в ткань радужки (рис. 37).

    Собирающиеся из ресничных отростков более крупные вены, а также большинство вен ресничной мышцы направляются назад к вор­тикозным венам. Туда же впадают вены из радужки. Лишь небольшая часть, идущая из цилиарной мышцы, направляется через склеру нару­жу и появляется под конъюнктивой вблизи лимба, образуя передние ресничные вены. По своему ходу они соответствуют передним реснич­ным артериям. Передние ресничные вены анастомозируют с венами конъюнктивы, а также с водяными венами Ашера.

    Цилиарное тело имеет тройную иннервацию: чувствительную, дви­гательную (парасимпатическую) и симпатическую [43].

    Носоресничный нерв (n. nasociliaris) является источником чувстви­тельной иннервации ресничного тела. Он отдаёт две основные ветви, содержащие афферентные волокна, идущие от тканей глазного яблока, -соединительную ветвь с ресничным узлом (ramus communicans [cum ganglio ciliari]) и длинные ресничные нервы (nn. ciliares longi). Чувст­вительные волокна соединительной ветви (с ресничным узлом) контак­тируют с рецепторами глазного яблока и транзитом проходят через ресничный узел. Длинные ресничные нервы, представляющие обычно две веточки, начинаются от рецепторов ресничного тела, радужки и роговицы, выходят через задний полюс глазного яблока.

    Общепринятым является мнение о парасимпатической иннервации меридиональной и циркулярной порций ресничной мышцы. Парасим­патические (двигательные) волокна для цилиарной мышцы берут своё начало от непарного мелкоточечного ядра (Перлиа) глазодвигательного нерва (n. oculomotorius). В глазницу парасимпатические волокна про­никают вместе с волокнами глазодвигательного нерва. Достигнув глаз­ницы, преганглионарные волокна, отходящие от нижней ветви глазо­двигательного нерва, вступают в цилиарный узел в составе парасимпа­тического корешка (radix parasympathetica), где образуют синапсы со вторыми нейронами. Далее постганглионарные двигательные волокна отходят от ресничного узла по направлению к глазному яблоку в соста­ве коротких цилиарных нервов (nn. ciliares breves). Короткие цилиар­ные нервы, соединяясь с длинными ресничными нервами, подходят к заднему полюсу глаза, прободают склеру вокруг зрительного нерва, проходят в перихориоидальном пространстве к переднему отделу глаза, образуя густое нервное сплетение на ресничной мышце (plexus ciliaris). Ресничная мышца иннервируется исключительно большим количест­вом нервных волокон. Каждая отдельная мышечная клетка окружена примерно 10-15 нервными окончаниями, что объясняется функцией цилиарной мышцы - участием её в таком сложном рефлекторном про­цессе, как аккомодация.

    Большинство авторов считают, что радиальные волокна имеют симпатическую иннервацию. Постганглионарные симпатические во­локна области глазницы возникают от верхнего шейного симпатическо­го узла, от которого отходит ряд основных ветвей для иннервации ор­ганов головы и шеи, включая внутренний сонный нерв. Внутренний сонный нерв (n. carotis internus) образует вокруг внутренней сонной ар­терии одноимённое сплетение. В полости черепа продолжением внут­реннего сонного сплетения является пещеристое сплетение, волокна которого распределяются по ветвям сосудов головного мозга, формируя сплетение передней, средней мозговой артерий, а также сплетение глазной артерии (plexus ophthalmicus). В полости глазницы одна часть волокон сплетения глазной артерии подходит к заднему полюсу глаза для иннервации радиальных волокон ресничной мышцы вместе с длинными ресничными нервами, а другая часть, несущая вазомотор­ные волокна, проходя транзитом ресничный узел, идёт в составе корот­ких цилиарных нервов.

    Продукция внутриглазной жидкости

    Ресничное тело принимает активное участие в регуляции гидроди­намических процессов в глазу. Его деятельность, с одной стороны, игра­ет главную роль в механизме образования водянистой влаги, с другой -регуляции оттока жидкости из глаза [35].

    Водянистая влага продуцируется главным образом отростками ресничного тела. Каждый отросток состоит из стромы, широких тонко­стенных капилляров и двух слоёв эпителия. Эпителиальные клетки от­делены от стромы и задней камеры глаза наружной и внутренней по­граничными мембранами. Поверхности клеток, обращённые к мембра­нам, имеют хорошо развитые оболочки с многочисленными складками и вдавлениями, как это обычно бывает у секреторных клеток.

    Известны два механизма образования влаги: активный (секретор­ный) и пассивный (фильтрационный). Секреторный механизм реализу­ется благодаря насосно-метаболической функции непигментированных клеток ресничного эпителия при активном участии фермента Na+/K+-АТФ-азы, угольной ангидразы. Секреция начинается с активного транспорта Na+ из стромы ресничного тела в пространства между эпи­телиальными клетками. Гиперосмотичность, возникающая в межкле­точных пространствах в результате этого процесса, приводит к осмоти­ческому потоку воды первоначально из стромы в межклеточные про­странства, а затем в камерную влагу. Это служит причиной поступле­ния в заднюю камеру глаза воды. Первичная влага непрерывно разбав­ляется, и поэтому концентрация большинства неэлектролитов в ней меньше, чем в плазме. В процессе образования водянистой влаги ионы хлора и бикарбоната активно транспортируются в заднюю камеру из цитоплазмы беспигментных клеток, чтобы компенсировать градиент положительных ионов, обусловленный транспортом ионов Na+. Фильтрационный механизм - это ультрафильтрация жидкости из ка­пилляров цилиарного тела в заднюю камеру. Этот механизм (в норме препятствующий выходу крупных молекул белков плазмы из капилля­ров) зависит от разности гидростатического и онкотического давления в плазме крови и камерной влаге.

    Показатель продукции внутриглазной жидкости у здоровых колеб­лется от 1,5 до 4,5 мм³ в 1 мин (в среднем, 2 мм³ в 1 мин). Камерная влага заполняет вначале заднюю, затем переднюю камеры глаза и от­текает в конечном счёте в эпи- и интрасклеральные вены по дренаж­ной системе.

    Большое значение имеет цилиарное тело и в качестве регулятора оттока жидкости из глаза. Сопротивление оттоку водянистой влаги через трабекулярный аппарат и шлеммов канал существенно изменяет­ся при колебаниях тонуса ресничной мышцы. Более подробно об уча­стии аккомодации в регуляции оттока камерной влаги изложено в раз­деле «Аккомодация и её механизм».

    Собственно сосудистая оболочка

    Собственно сосудистая оболочка (choroidea) составляет задние 2/3 сосудистого тракта от области выхода зрительного нерва до зубчатого края сетчатки, где переходит непосредственно в ресничное тело (см. рис. 28). Граница между ним и собственно сосудистой оболочкой ясно выявляется благодаря разнице в их окраске: коричневому цвету хорио­идеи и почти чёрному оттенку плоской части ресничного тела. Собст­венно сосудистая оболочка располагается между склерой и сетчаткой. С сетчаткой она связана по всему протяжению не только анатомически, но и физиологически и онтогенетически. Оба эти слоя - хориоидея и сетчатка - взаимодействуют и одновременно участвуют в акте зрения. Неслучайно там, где оканчивается хориоидея, нет и зрительной части сетчатки.

    Собственно сосудистая оболочка представляет собой эластичную мягкую оболочку, образованную главным образом из сосудов, распо­ложенных по калибру в трёх лежащих друг на друге слоях таким обра­зом, что наиболее крупные сосуды лежат дальше всего кнаружи, а наи­более мелкие кнутри. В хориоидее сосуды формируют густое сплете­ние. Наиболее густая сосудистая сеть отмечается в заднем отделе, очень интенсивная - в центральной (макулярной) области, мало сосу­дов в области выхода зрительного нерва и вблизи зубчатого края сет­чатки (рис. 38).

    Межсосудистые пространства заняты стромой хориоидеи, состоя­щей в основном из тонкой сети коллагеновых волокон с большой при­месью эластических. В строме имеются также фиброциты и меланоци­ты, тело и многочисленные отростки которых заполнены мелкими зёр­нами коричневого пигмента - меланина. Они придают сосудистой обо­лочке её коричневую окраску. Количество пигментных клеток во всех слоях уменьшается по направлению от наружных отделов к внутрен­ним.

    Толщина собственно сосудистой оболочки неодинакова на различ­ных участках: наибольшую толщину имеет в макулярной области (0,25-0,26 мм) и наименьшую - в районе экватора (0,03-0,04 мм). Тол­щина хориоидеи уменьшается с возрастом в связи со склерозом сосудов и их облитерацией. Наибольшая толщина её определяется в возрастной группе 35-40 лет.

    Сосудистая оболочка не сращена со склерой и легко отделяется от неё на всём протяжении. Наиболее плотно она присоединяется к склере лишь в области края зрительного нерва и в местах проникновения в глаз сосудов и нервов, особенно в области экватора, где происходит пе­реход вортикозных вен из хориоидеи в склеру. В то же время внутрен­няя поверхность сосудистой оболочки плотно сращена с пигментным эпителием сетчатки.

    Гистологические исследования поперечного сечения хориоидеи по­зволяют выделить четыре слоя-пластинки с различной структурой и функциями [51]: 1) надсосудистый; 2) сосудистый; 3) сосудисто­-капиллярный; 4) базальный (рис. 39).

    Надсосудистая пластинка (lamina suprachoroidea) находится под склерой и представляет собой сеть эластических волокон, образующих 6-8 слоёв тонких эндотелиальных пластинок, которые проходят в очень косом, почти параллельном направлении. На этих волокнах лежат группами или в одиночку меланоциты и фибробласты. Супрахориоидальные пластинки дают возможность для некоторых перемещений сосудистой оболочки в процессе аккомодации или при изменении кро­воснабжения. Надсосудистая пластинка отделена от склеры капиллярной систе­мой полостей - околососудистым пространством (spatium perichoroideale). Оно начинается кзади от передней круговой связки сосудистой оболочки (места прикрепления ресничного тела к скле­ральной шпоре) и оканчивается на расстоянии 3 мм от выхода зритель­ного нерва. Околососудистое пространство заключает в себе задние длинные ресничные артерии и ресничные нервы на их пути в передний отдел глазного яблока. Через это пространство в заднем отделе глазного яблока проходят задние короткие ресничные артерии, а в экватореальной области - вортикозные вены. Полости в околососудистом про­странстве заполнены хориоидальной жидкостью. Жидкость образуется путём ультрафильтрации, поскольку давление в капиллярах хориоидеи выше давления в глазу. Другим источником образования хориоидаль­ной жидкости служит водянистая влага. Она проникает в околососуди-стое пространство через структуры угла передней камеры. Давление хориоидальной жидкости, содержащейся в увеальной ткани и околосо­судистом пространстве, примерно на 2 мм рт. ст. ниже, чем в стекло­видном теле. Эта разница давлений обеспечивает расправление, пра­вильную форму и стабильное положение хориоидеи и сетчатки. Хо­риоидальная жидкость является источником питания внутренних слоёв склеры, которые лишены собственных сосудов. Слой жидкости служит гидростатическим буфером, предохраняющим сетчатку от механиче­ского повреждения при колебаниях внутриглазного давления [36]. При гипотонии глаза вследствие уменьшения оттока жидкости в околососу­дистом пространстве создаются условия для ретенции увеальной жид­кости и образования цилиохориоидальной отслойки.

    Сосудистая пластинка (lamina vasculosa) - мягкая, коричневого цвета перепонка, толщиной от 0,2 до 0,4 мм (в зависимости от крове­наполнения), состоящая из двух слоёв: слоя крупных кровеносных со­судов (наружный слой) и слоя сосудов среднего калибра. Сосуды хо­риоидеи, составляющие её главную массу, являются разветвлениями задних коротких ресничных артерий и сопутствующих им вен, которые кровоснабжают заднюю часть сосудистой оболочки до экватора. Пе­редняя часть собственно сосудистой оболочки кровоснабжется воз­вратными ресничными артериями, которые возникают в ресничном те­ле из большого круга кровообращения радужки, а также задних длин­ных и передних ресничных артерий.

    Слой крупных сосудов (слой Галлера) образован за счёт крупных венозных сосудов, проходящих в поверхностных слоях сосудистой оболочки, расположенных тесно друг около друга и соединённых мно­гочисленными анастомозами. Все венозные сосуды хориоидеи впадают в каждом квадранте в одну магистральную вену - водоворотную, рас­положенную немного кзади экватора глаза. Промежутки между сосуда­ми заполнены стромой, состоящей из рыхлой соединительной ткани и меланоцитов в большей или меньшей степени, в зависимости от общей пигментации человека. Их количество и степень пигментации определяют офтальмоскопическую картину разных типов фона хориоидеи.

    Чаще всего глазное дно представляется равномерно окрашенным в красный цвет с более светлой периферией. В таких глазах равномерно распределённый меланин в пигментном слое сетчатки скрывает рису­нок подлежащей сосудистой оболочки. Чем более выражена пигмента­ция указанного слоя, тем более темным выглядит глазное дно (у лиц очень сильно пигментированных почти тёмно-серый).

    При малом содержании меланина в пигментном эпителии сетчатки через него начинает просвечивать собственно сосудистая оболочка. Глазное дно представляется ярко-красным. Если хориоидея резко пиг­ментирована, то пространства между её сосудами будут видны в виде тёмных продолговатых пятен или полос. Светло-красные полоски меж­ду ними, всюду анастомозирующие между собой, соответствуют хо­риоидальным сосудам, главным образом венам. Такое глазное дно на­зывают паркетным, или пятнистым. Паркетное глазное дно бывает у брюнетов.

    Если и в пигментном эпителии, и в сосудистой оболочке мало ме­ланина, то глазное дно представляется окрашенным в светло-красный цвет, так что ясно видна вся сеть сосудов хориоидеи. Интерваскуляр­ные пространства в противоположность паркетному глазному дну светлее, чем сосуды, вследствие просвечивания через слабо пигменти­рованную сосудистую оболочку белой склеры. Такое слабо пигменти­рованное глазное дно преимущественно встречается у блондинов и бы­вает особенно типичным для альбиносов, поэтому этот вид глазного дна называют ещё альбинотическим [37, 52]. Сходную картину по ок­раске с альбинотическим имеет глазное дно новорожденных. Со второ­го года жизни глазное дно детей уже почти не отличается от глазного дна взрослых.

    За слоем крупных сосудов лежит слой средних сосудов (слой Заттлера), в равной степени состоящий как из артерий, так и из вен. Сразу после прохождения через склеру в задней части глазного яблока каж­дая задняя короткая ресничная артерия распадается на множество бо­лее мелких ветвей, которые, распространяясь вперёд и погружаясь в сосудистую оболочку, дают начало артериолам среднего слоя Заттлера. От этих артериол формируется густая сеть мелких сосудов и капилля­ров, образующих сосудисто-капиллярную пластинку. Количество мела­ноцитов среднего слоя несколько меньше, чем в слое крупных сосудов.

    Сосудисто-капиллярная пластинка (lamina choroido-capillaris) -слой соединительной ткани, лишённый пигментных клеток и содержа­щий густую сеть капилляров [51]. Хориокапиллярный слой является важнейшим в функциональном отношении слоем хориоидеи. Он обра­зуется за счет мелких артерий и вен, которые подходят к нему с наруж­ных слоёв сосудистой пластинки почти вертикально и звездообразно распадаются на капилляры (рис. 40, а). Капилляры отличаются в пер­вую очередь необычно широким просветом (диаметр 8-20 мкм), фене­страцией («окончатостью») эндотелиальной стенки и узостью межка­пиллярных промежутков. Капилляры лежат в одной плоскости, и соз­даётся почти сплошное кровяное ложе, отделённое от сетчатки ба­зальной пластинкой (мембраной Бруха) и тонким слоем пигментного эпителия. Сеть капилляров особенно густа в макулярной области сет­чатки. Сосудисто-капиллярная пластинка заканчивается у границы оп­тической части сетчатки (ora serrata).

    Базальная (Бруха) пластинка (lamina basalis [Bruch]) - эта некле­точная соединительнотканная сетевая структура, располагающаяся ме­жду пигментным эпителием сетчатки и сосудисто-капиллярной пла­стинкой [20]. Она снабжает питательными веществами клетки рети­нального пигментного эпителия и регулирует обмен ионами и метабо­литами между пигментным эпителием и хориокапиллярами.

    Толщина базальной пластинки в первой декаде жизни составляет 2 мкм, в пожилом возрастом она утолщается до 4,7 мкм. Ультраструктурные исследования позволили выделить в мембране Бруха три слоя: 1) внутренний коллагеновый слой, состоящий из плотно упакованных и строго ориентированных фибрилл коллагена и прилежащий к базаль­ной мембране пигментного эпителия сетчатки; 2) чётко очерченный эластический слой, состоящий из плотных глыбок эластина, разъеди­няющегося нитями коллагена; 3) наружный коллагеновый слой, иден­тичный первому, но прилежащий к базальной мембране клеток эндоте­лия сосудисто-капиллярной пластинки [11].

    С возрастом в мембране Бруха происходит ряд морфологических изменений: меняется белковый состав и утолщается базальная пла­стинка, что является предрасполагающим фактором к образованию де­фектов; снижается проницаемость её для белков сыворотки крови и липидов (фосфолипидов и нейтральных жиров); частично накаплива­ются в ней продукты отходов жизнедеятельности нейронов сетчатки в виде друз, размер, количество и степень слияния которых являются значительными факторами риска развития возрастной макулярной де­генерации.

    Кровеносные сосуды собственно сосудистой оболочки. Сосуды хо­риоидеи, составляющие её главную массу, являются разветвлениями задних коротких ресничных артерий, которые кровоснабжают заднюю часть сосудистой оболочки до экватора. Задние короткие цилиарные артерии (аa. ciliares posteriores breves) отходят 4-6 ветвями от глазной артерии. Затем разветвляются и подходят к заднему полюсу глаза в ко­личестве 10-20 веточек, которые пройдя через склеру в окружности зрительного нерва, располагаются первоначально в околососудистом пространстве, далее распространяются вперёд и постепенно погражаются в сосудистую оболочку. В толще хориоидеи артерии дают после­довательное дихотомическое ветвление с постепенным уменьшением калибра сосудов. Каждая конечная ветвь (артериола) снабжает кровью отдельный, независимый от других сосудистый сектор, между которы­ми имеется ограниченное количество анастомозов.

    Передний отдел собственно сосудистой оболочки кровоснабжется возвратными ресничными артериями (аа. recurrentes), часть из которых возникает в ресничном теле из большого круга кровообращения ра­дужки. Другая часть веточек отделяется от задних длинных и передних ресничных артерий до их слияния в большой артериальный круг. Ко­личество возвратных сосудов различно (10-20). Они направляются на­зад, располагаясь между многочисленными параллельно лежащими венами в плоской части ресничного тела. Затем, делясь дихотомически, заканчиваются в переднем отделе хориоидеи, где и анастомозируют с задними короткими цилиарными артериями [11, 35].

    Следовательно, так происходит соединение этих двух артериаль­ных систем, и сосудистую пластинку хориоидальной оболочки можно считать прямым продолжением сосудистого слоя ресничного тела. Венозная кровь оттекает из хориоидеи через вортикозные, или во­доворотные, вены (vv. vorticosae [vv. chorioideae oculi]). Они же собирают кровь от ресничного тела и радужки. Формирующиеся из капил­ляров вены соединяются постепенно в более крупные стволики ещё в пределах сосудистой оболочки, образуя причудливую систему водово­ротов (vortex), аналогично спиральному ходу водяных струй в водово­роте (рис. 40, б). От места слияния венозных ветвей (ампула) уже отхо­дит магистральный, венозный ствол [55]. Четыре магистральных отво­дящих венозных ствола глаза - вортикозные вены - выходят из глазно­го яблока через косые склеральные каналы в каждом из его квадрантов в 3 мм позади экватора глаза. Верхняя пара вортикозных вен впадает затем в верхнюю глазную вену, нижняя пара - в нижнюю глазную вену.

    Следует подчеркнуть, что при повышении внутриглазного давле­ния может иметь место нарушение оттока венозной крови из вортикоз­ных вен, которые вследствие косого хода через склеру сильно сдавли­ваются; возникает новое затруднение к нормализации офтальмотонуса, он становится ещё более высоким. Кроме того, обширное сосудистое ложе при небольшом числе отводящих сосудов (четыре вортикозные вены) способствует замедлению кровотока и оседанию в сосудистой оболочке возбудителей различных заболеваний.

    Собственно сосудистая оболочка иннервируется симпатическими и парасимпатическими волокнами, исходящими из ресничного, тройнич­ного, крылонёбного и верхнего шейного ганглиев. В глазное яблоко по­ступают они с ресничными нервами. Сосудистая оболочка чувстви­тельной иннервации не имеет, поэтому развивающиеся в ней патологи­ческие процессы не вызывают болевых ощущений.

    Основная функция хориоидеи - это питание пигментного эпителия и нейроэпителия сетчатки, осуществляемое благодаря тому, что сосу­дисто-капиллярная пластинка, базальная пластика (Бруха) и пигмент­ный эпителий составляют единый комплекс структур, через который в сетчатку поставляются питательные вещества, кислород и др. Кроме того, через хориоидею постоянно поступает витамин А, обеспечиваю­щий непрерывное восстановление распадающихся зрительных пиг­ментов под действием направленного на них светового потока.

    Кроме того, наличие в хориоидее большого количества пигмента способствует тому, что им поглощается «избыток» света, поступающе­го на глазное дно к сетчатке, и это как бы нормализует течение зри­тельного процесса. Сосудистая оболочка участвует в терморегуляции, поддержании офтальмотонуса и способствует венозному оттоку. Хороидея участвует в процессе аккомодации, а именно: имеет непосред­ственное отношение к осевому натяжению и расслаблению цинновых связок.

    С возрастом происходят изменения в сосудистой оболочке, заклю­чающиеся в фиброзе, гиалинизации и окклюзии хориоидальных сосу­дов, особенно в сосудисто-капиллярной пластинке. Тесная связь хо­риоидеи с сетчаткой способствует распространению патологического процесса с сосудистой оболочки на сетчатку.

    Аккомодация и её биомеханизм

    Экспертный совет по аккомодации и рефракции (ЭСАР) даёт сле­дующее определение аккомодации: «Аккомодация - механизм оптиче­ской установки глаза к любому расстоянию, реализующийся преиму­щественно с помощью изменения рефракции» [23]. Другими словами, аккомодация - это механизм самонаведения резкости (аутофокусиров­ки) на разноудалённые объекты за счёт изменения преломляющей силы глаза. При аккомодации глаз способен навести резкость с максимально удалённого точечного объекта, который всё ещё чётко виден без на­пряжения аккомодации (дальнейшая точка ясного зрения, punctum remotum [PR]), до максимально близко расположенного объекта, который чётко виден при максимальном напряжении аккомодации (ближайшая точка ясного зрения, punctum proximum [PP]). Этот диапазон рефрак­ции, в пределах которого глаз способен фокусировать (в данном случае один глаз), называют объёмом абсолютной аккомодации, или амплиту­дой аккомодации. Под аккомодацией, или аккомодацией для близи, по­нимают усиление рефракции при переводе взгляда с более далёких на более близкие предметы, а обратный процесс ослабления аккомодации при переводе зрения с близких на более далёкие предметы является де­заккомодацией, или аккомодацией для дали.

    Аккомодация связана с рефлексом фузии (слияния), конвергенцией и является суммой рефлексов, как следствие, сочетанного действия зрительно-нервного и мышечного аппаратов органа зрения. Аккомода­ция возникает благодаря аккомодационному рефлексу, импульс которо­го начинается в сетчатке, когда в ней получается неясное изображение. Неясное изображение получается, когда глаза начинают фиксировать объекты, расположенные ближе дальнейшей точки ясного зрения. Уве­личение изображения указывает на приближение рассматриваемого предмета и вызывает напряжение аккомодации, уменьшение изображе­ния - расслабление аккомодации. Аккомодационный механизм включа­ется и от сознания дистанции (человек может по косвенным признакам оценить удаление предмета и привести в действие аккомодацию, чтобы предмет получил чёткое изображение на сетчатке), а также от конвер­генции (при наличии бинокулярного зрения). Данный рефлекс всегда выражается двусторонне, и время реакции аккомодации составляет 0,36 секунды.

    Вопрос о механизме аккомодации в настоящее время нельзя счи­тать до конца разрешённым. Гельмольц (1855) считал, что во время по­коя цилиарной мышцы циннова связка натянута (рис. 41). Она связана,

    с одной стороны, с цилиарным телом, а с другой - сумкой хрусталика и оказывает на последнюю некоторое давление. В результате этого дей­ствия на капсулу хрусталика циннова связка не позволяет принять ему более выпуклую форму, которую он стремится достичь вследствие эла­стичности волокон. Аккомодационная мышца, заключённая в цилиар­ном теле, при своём сокращении подтягивает кпереди заднюю часть цилиарного тела и переднюю часть сосудистой оболочки. При этом расслабляются волокна цинновой связки, уменьшаются силы, натяги­вающие капсулу хрусталика, и в силу эластичности его волокон он ста­новится более выпуклым [21].

    В последнее время клиническими и экспериментальными исследо­ваниями с использованием передовых методов визуализации (ультра­звуковая биомикроскопия, магнитно-резонансная томография, оптиче­ская когерентная томография) были получены новые данные о меха­низме аккомодации.

    В самом глазу функция аккомодации выполняется цилиарным те­лом, ресничным пояском и хрусталиком. При приближении рассматри­ваемого предмета к глазу его изображение будет проецироваться не на сетчатке, а позади неё. Чтобы перевести изображение на сетчатку, глаз должен увеличивать свою оптическую силу, и это достигается за счёт изменения кривизны поверхностей, толщины и положения хрусталика. Установлено, что при аккомодации передняя поверхность хрусталика становится более выпуклой, особенно в зрачковой зоне, где капсула хрусталика более тонкая, чем на периферии. На высоте аккомодации происходит увеличение толщины хрусталика и одновременно умень­шение его экваториального диаметра. Уменьшение радиуса кривизны передней поверхности хрусталика является основным оптическим ус­ловием увеличения преломляющей силы хрусталика и усиления рефрак­ции в целом. Какие же силы обеспечивают изменение формы хрустали­ка, т.е. его преломляющей способности?

    В процессе аккомодации условно выделяют механизмы управления и исполнения аккомодации [46]. Механизм управления осуществляется с помощью вегетативной нервной системы (ВНС). Исполнительным органом аккомодации являются цилиарная мышца и связочный аппарат хрусталика.

    В норме симпатический и парасимпатический отделы ВНС всегда активны. Их фоновый или базовый уровень активности называют соот­ветственно симпатическим и парасимпатическим тонусом. Симпатиче­ский отдел ВНС может работать только в сфере тонических взаимоот­ношений с парасимпатической системой. Согласно современным представлениям меридиональная мышца Брюкке и циркулярная мышца Мюллера имеют парасимпатическую иннервацию и, соответственно, нагружены в норме парасимпатическим тонусом. В то же время ради­альная порция цилиарной мышцы имеет симпатическую иннервацию и, следовательно, симпатический тонус. Таким образом, физиологиче­ский тонус мышечного аппарата цилиарного тела, состоящий из двух частей - парасимпатической и симпатической, образует тоническое обеспечение аккомодации. При состоянии относительного покоя акко­модации, т.е. при условии оптической установки глаза в отсутствии зрительного стимула (в темноте, безориентированном пространстве и т.п.), парасимпатический физиологический тонус сохраняется, в то время как симпатический тонус при этом исчезает, поэтому в покое ак­комодации обнаруживается некоторое усиление преломляющей спо­собности по сравнению с рефракцией при зрении вдаль. В эмметропическом глазу обнаруживается слабая миопическая установка (примерно в 1,0 дптр), миопический глаз становится соответственно более миопичным, а степень гиперметропии уменьшается.

    При поступлении с сетчатки импульса на подстройку аккомодации для близи или дали прежде всего нарушается мышечное равновесие вследствие укорочения одних и удлинения других гладкомышечных волокон ресничной мышцы и, соответственно, расслабляются или на­тягиваются волокна цинновых связок. Биомеханизм оптической уста­новки для рассматривания близко расположенных предметов обеспе­чивается одновременным рефлекторным сокращением и меридиональ­ных, и циркулярных волокон ресничной мышцы, находящихся под влиянием парасимпатической иннервации (рис. 42). Сухожилие мери­диональной порции цилиарной мышцы начинается у экватора глаза от надсосудистой пластинки. Сокращение указанной мышцы приводит к передне-внутреннему смещению мышечных волокон и натяжению хо­риоидеи, которая, подобно растянутой пружине, приходит в состояние повышенного тонуса (первый подвижный узел связочного аппарата хрусталика). При этом происходит подтягивание задней часть цилиар­ного тела немного вперёд в сторону экватора хрусталика и, следова­тельно, задней точки крепления связочного аппарата хрусталика. Коро­на ресничного тела смещается вперёд. Сокращение циркулярных воло­кон мышцы Мюллера приводит к дополнительному перемещению ко­роны ресничного тела вперёд и к центру, т.е. в сторону оптической осиглаза (второй подвижный узел связочного аппарата хрусталика), увели­чению её объёма и уменьшению диаметра «кольца» ресничного тела.

    Именно смещение вперёд задней точки фиксации ресничного поя­ска и сужение «мышечного кольца» приводят к расслаблению степени натяжения цинновых связок между короной цилиарного тела и эква­тором хрусталика, снижая напряжение капсулы хрусталика. Ослаб­ление напряжения капсулы позволяет хрусталику в силу эластичности вещества и капсулы молодого хрусталика, а также более высокого внутрихрусталикового давления (в сравнении с давлением окружаю­щих жидкостей) стать более выпуклым. Считают, что стекловидное те­ло также может быть вовлечено в аккомодацию и играть роль вторич­ного компонента аккомодации, так или иначе уменьшая объём затрачи­ваемого аккомодационного усилия. При натяжении хориоидеи повы­шенное давление в стекловидной камере выталкивает стекловидное тело вперёд и, следовательно, смещает хрусталик вперёд вдоль оптиче­ской оси глаза. Кроме того, выявляют уменьшение глубины передней камеры, сужение зрачка, сужение угла передней камеры и утолщение хрусталика. Отмеченные изменения конфигурации хрусталика и его перемещение увеличивают преломляющую силу, укорачивают фокусное расстояние, что даёт чёткое изображение близко расположенных объектов.

    При переводе взгляда вдаль происходит обратный процесс, состоя­щий также из двух компонентов: пассивного компонента под влиянием падения парасимпатического тонуса и активного компонента аккомо­дации под влиянием симпатического тонуса. Сброс тонуса парасимпа­тической нервной системы сопровождается расслаблением меридио­нальной и циркулярной порций ресничной мышцы. Хориодея в ответ на прекращение растягивания со стороны меридиональной мышцы в силу своей эластичности сокращается, стремясь занять свое первона­чальное положение, и тем самым перемещает кзади точку крепления цинновых связок в области зубчатой линии, в итоге осевое натяжение ресничного пояска усиливается [46]. Дополнительно сокращение ради­альных порций цилиарной мышцы (мышцы-антагониста), находящихся под влиянием симпатической нервной системы, смещает корону цили­арного тела в направлении от экватора хрусталика. При этом цилиар­ное кольцо расширяется и цинновы связки натягиваются, глубина пе­редней камеры увеличивается, зрачок расширяется. Осевое натяжение связочного аппарата хрусталика сопровождается соответствующим рас­тяжением передней капсулы и уплощением его передней поверхности. Преломляющая сила хрусталика уменьшается, фокусное расстояние увеличивается, что даёт чёткое изображение удалённых предметов.

    Аккомодация на всём зрительном пространстве (от дальнейшей точки ясного зрения до ближайшей) принимает активное участие в ре­гуляции оттока камерной влаги из глаза. При аккомодации вблизь, ко­гда в ответ на сокращение меридиональной порции цилиарной мышцы склеральная шпора оттягивается кзади, происходит натяжение корне­осклерального и корнеосклероувеального слоёв трабекулы. При этом отверстия и щели между пластинками увеличиваются, вследствие чего улучшается эвакуация жидкости сквозь трабекулы из передней камеры в шлеммов канал. Кроме того, при повышении тонуса цилиарной мышцы изменяется ширина просвета синуса.

    Следовательно, при взгляде вблизь улучшение синусного оттока связано с активацией механизма «цилиарная мышца - склеральная шпора - табекула», который растягивает трабекулярную сеть и под­держивает в открытом состоянии шлеммов канал [36].

    При сокращении радиальной порции цилиарной мышцы (при взгляде вдаль), поскольку её сухожилия структурно связаны с увеаль­ным слоем трабекулы, происходит натяжение этого слоя и расширение межтрабекулярных пространств, что приводит к облегчению прохож­дения жидкости вдоль трабекул и далее по межтрабекулярным щелям в межмышечные пространства радиальной мышцы короны цилиарного тела. Таким образом активируется увеальное направление тока жидко­сти из передней камеры [45].

    Возможен ещё один механизм участия аккомодации в гидродина­мике. Общеизвестно, что в процессе аккомодации происходит не толь­ко увеличение кривизны поверхности хрусталика, но и его смещение кпереди. Поскольку кпереди от хрусталика в передней камере находит­ся несжимаемая жидкость, то при аккомодации она вытесняется из пе­редней камеры по путям оттока [18].